مواد ڏانھن هلو

يوڪيريئوٽ

کليل ڄاڻ چيڪلي، وڪيپيڊيا مان
(يوڪيريئوٽا کان چوريل)

يوڪيريئوٽ
Temporal range: اسٽيٿيرينموجوده 1650–0 Ma
هر قطار ۾ کاٻي کان ساڄي ۽ مٿان کان هيٺ: روڊوموناس سالينا (ڪرپٽوفائٽا), راننڪيولس ايشياٽڪس (ويريڊيپلانٽي), يوگلينا (يوگلينوزوئا), ليوڪارپس فريجيليس (اميبوزوئا), امونيا ٽيپيڊا (رائيزاريا), هڪ وورٽيسيليڊ (الويولاٽا), اوسميا بائڪورنس (اينيماليا), بولٽس ايڊولس (فنجائي)
سائنسي درجا بندي e
Unrecognized taxon (fix): زندگي
Domain: يوڪيريئوٽا
(شاٽون, 1925) وِٽيڪر ۽ مارگولس, 1978
اهم ذيلي ورهاستون
هم معنيٰ

يوڪيريئوٽ (Eukaryote)[4] يوڪريئوٽا يا يوڪاريا يا يوڪیريئوٽس ڊومين جا جيوگهرڙيائي جاندار آهن، جن ۾ هڪ واضح جيوگهرڙيائي مرڪز (مرڪزي جھلي سان ٺهيل)، جھلي سان ڍڪيل عضيا ۽ اڪثر جيوگهرڙيائي ڍانچي جي پيچيده بناوٽ هوندي آهي، جنهن کي سائٽواسڪيليٽن سهارو ڏيندو آهي. موجود يوڪيريئوٽن کي روايتي طور چئن بادشاهتن ۾ ورهايو ويندو آهي، يعني جانور، ٻوٽا، فنجائي ۽ پروٽسٽ؛ جن مان آخري هڪ بنيادي پيرافيليٽڪ گروهه آهي، جنهن ۾ سڀ الجي، اميبا، فليجيليٽ ۽ سيليئيٽ شامل آهن، پر هاڻي ان کي هڪ فضول ٽيڪسان سمجهيو وڃي ٿو ۽ ان جي جاءِ نئين درجا بندين ورتي آهي. رائج ٽن ڊومينن واري نظام جي حصي طور، يوڪيريئوٽ زندگيءَ جي صورتن جو هڪ اهم گروهه آهن، جيڪي پروڪيريئوٽن جي ٻن ڊومينن، بيڪٽيريا ۽ آرڪيا، سان گڏ موجود آهن.

ڪليڊسٽڪ لحاظ کان، يوڪيريئوٽ آرڪيائي فائلم پروميٿي آرڪيوٽا جي اندر اُڀريا، جنهن کي غير رسمي طور تي ”اسگارڊ آرڪيا“ پڻ چيو وڃي ٿو. مائٽوڪانڊريائي ڊي اين اي کي نظرانداز ڪرڻ سان (جيڪو آرڪيائي بدران بيڪٽيريائي نسل مان آيو آهي)، ان مان زندگيءَ جا رڳو ٻه ڊومين، بيڪٽيريا ۽ آرڪيا، ظاهر ٿين ٿا، جن ۾ يوڪيريئوٽن کي آرڪيا جي هيٺان هڪ ڪليڊ طور شامل ڪيو وڃي ٿو. يوڪيريئوٽ پهريون ڀيرو پيليوپروٽيروزوئڪ دوران اُڀريا، ۽ مکيه ارتقائي نظريي موجب اهي عظيم آڪسيجنيشن واقعي کان پوءِ پيدا ٿيل آڪسيڊيٽو دٻاءُ جي ردعمل ۾ هڪ اين ايروبڪ پروميٿي آرڪيوٽا آرڪيئن ۽ هڪ اينڊوسمبيونٽ ايروبڪ الفاپروٽيوبيڪٽيريم (يعني ابتدائي مائٽوڪانڊريون) جي وچ ۾ ميٽابولڪ باہمي فائدي واري سمبيوجينيسس جو نتيجو هئا. ميسوپروٽيروزوئڪ دوران هڪ يوڪيريئوٽ ميزبان (هڪ پروٽسٽ) ۽ هڪ بيٽا-سائنوبيڪٽيريا اينڊوسمبيونٽ جي وچ ۾ ٻي سمبيوجينيٽڪ واقعي سبب پوئين جاندار ڪلوروپلاسٽ بڻجي ويا ۽ ضِيائي ترڪيب ڪندڙ ڪليڊ آرڪيوپلاسٽيڊا جو ارتقا ٿيو، جنهن ۾ سڀ سائي الجي، ڳاڙهي الجي، گلوڪوفائٽ ۽ زميني ٻوٽا شامل آهن.

يوڪيريئوٽ هڪ جيوگهرڙيائي يا گهڻ جيوگهرڙيائي ٿي سگهن ٿا، ۽ انهن جي جيوگهرڙن جي ماپ پروڪيريئوٽن جي ڀيٽ ۾ نمايان طور، سوين ڀيرا، وڏي هوندي آهي. انهن ۾ حياتي جھليون هونديون آهن، جيڪي سندن مرڪز ۽ عضين، جهڙوڪ اينڊوپلازمي ريٽيڪيولم، گولجي اوزار، رائبوسوم، ويڪيول ۽ لائيسوسوم کي گهيرين ٿيون؛ ان کان سواءِ اينڊوسمبيونٽ مان نڪتل عضيا، جيڪي جھلي جي ٻن يا وڌيڪ تهن سان ڍڪيل هوندا آهن، جهڙوڪ مائٽوڪانڊريا ۽ مختلف پلاسٽيڊ پڻ موجود هوندا آهن. يوڪيريئوٽ توليد، مائٽوسس ذريعي غير جنسي طور ۽ ميئوسس ۽ گيميٽن جي ميلاپ (ڀاڻجڻ) ذريعي جنسي طور، ٻنهي طريقن سان ڪري سگهن ٿا. پنهنجي وڏي ماپ ۽ وڌيڪ پيچيده جيوگهرڙيائي ڍانچي سبب، يوڪيريئوٽ شڪل سازي ۽ فيگوسائٽوسس جي صلاحيت رکن ٿا، جنهن سان ٻين هڪ جيوگهرڙيائي جاندارن جو خردبيني شڪار ممڪن ٿئي ٿو. ڪجهه يوڪيريئوٽن ۾ گهڻ جيوگهرڙائپ سبب جيوگهرڙيائي تفريق ۽ فعلي خصوصيت پيدا ٿي، جنهن جي نتيجي ۾ مختلف عضون ۽ بافتن جي ٺهڻ ۽ عضوي نظامن جي ترقي ٿي. جيتوڻيڪ يوڪيريئوٽ ڌرتيءَ تي موجود جاندارن جي ڪُل تعداد جو رڳو هڪ ننڍڙو حصو آهن، پر عام طور سندن تمام وڏي ماپ سبب سندن گڏيل عالمي حياتياتي مادو پروڪيريئوٽن جي ڀيٽ ۾ گهڻو وڌيڪ آهي.

نالي جو اشتقاق

[سنواريو]

لفظ يوڪيريئوٽ يوناني ٻوليءَ جي لفظن ”ايو“ (εὖ)، جنهن جي معنيٰ ”حقيقي“ يا ”سٺو“ آهي، ۽ ”ڪاريون“ (κάρυον)، جنهن جي معنيٰ ”ٻج“ يا ”ڳِر“ آهي، مان نڪتل آهي؛ هي نالو جيوگهرڙي جي مرڪز ڏانهن اشارو ڪري ٿو.[5]

تاريخ

[سنواريو]
ڪنسٽنٽائين مريسچڪووسڪي جنھن گھرڙن جو نسبتي تعلق جو بنياد انھن جي مرڪز جي آڌار تي تجويز ڪيو

يوڪيريئوٽا وارو خيال ھڪ فرينچ حياتياتي ماھر، ايڊورڊ چئٽن (1883-1947) سان منصوب ڪيو ويندو آهي. لفظ پروڪيريوٽ ۽ يوڪيريئوٽ وري ڪيناڊا جي حياتياتي ماھر، راجر اسٽينيئر ۽ آمريڪا جي ڊچ نسل واري مائڪروبائيولاجي جي ماھر، سي.بي.وان نيل (C.B. van Niel) سال 1962ع ۾ ٻيھر متعارف ڪرايا.

گوناگونيت

[سنواريو]

يوڪيريئوٽ جاندار آهن، جن جي جسامت خوردبيني هڪ جيوگهرڙي کان وٺي، جهڙوڪ 3 مائڪروميٽرن کان به ننڍا پيڪوزوئا،[6] نيري وهيل جهڙن جانورن تائين پکڙيل آهي، جن جو وزن 190 ٽن تائين ۽ ڊيگهه 33.6 meters (110 ft) تائين ٿي سگهي ٿي،[7] يا سامونڊي ڪناري واري ريڊوڊ جهڙن ٻوٽن تائين، جيڪي 120 meters (390 ft) تائين اوچا ٿي سگهن ٿا.[8] ڪيترائي يوڪيريئوٽ هڪ جيوگهرڙيائي هوندا آهن؛ پروٽسٽ جي نالي سان سڃاتل غير رسمي گروهه ۾ انهن مان ڪيترائي شامل آهن، جڏهن ته ان ۾ ڪجهه گهڻ جيوگهرڙيائي صورتون پڻ آهن، جهڙوڪ وڏو ڪيلپ، جيڪو 200 feet (61 m) تائين ڊگهو ٿي سگهي ٿو.[9] گهڻ جيوگهرڙيائي يوڪيريئوٽن ۾ جانور، ٻوٽا ۽ فنجائي شامل آهن، پر انهن گروهن ۾ پڻ ڪيترائي هڪ جيوگهرڙيائي جنس شامل آهن.[10] يوڪيريئوٽ جيوگهرڙا عام طور پروڪيريئوٽن—يعني بيڪٽيريا ۽ آرڪيا—جي جيوگهرڙن کان گهڻو وڏا هوندا آهن، ۽ سندن مقدار لڳ ڀڳ 10,000 ڀيرا وڌيڪ هوندو آهي.[11][12] جاندارن جي مجموعي تعداد ۾ يوڪيريئوٽ هڪ ننڍڙي اقليت جي نمائندگي ڪن ٿا، پر ڇاڪاڻ ته انهن مان ڪيترائي جسامت ۾ تمام وڏا آهن، تنهنڪري سندن گڏيل عالمي حياتياتي مادو (468 گيگاٽن) پروڪيريئوٽن (77 گيگاٽن) جي ڀيٽ ۾ گهڻو وڌيڪ آهي؛ رڳو ٻوٽا ئي ڌرتيءَ جي ڪُل حياتياتي مادي جو 81 سيڪڙو کان وڌيڪ حصو رکن ٿا.[13]

يوڪيريئوٽ هڪ گوناگون ارتقائي سلسلو آهن، جيڪو بنيادي طور خوردبيني جاندارن تي مشتمل آهي.[14] يوڪيريئوٽن ۾ ڪنهن نه ڪنهن صورت ۾ گهڻ جيوگهرڙائپ گهٽ ۾ گهٽ 25 ڀيرا آزاديءَ سان ارتقا ڪئي آهي.[15][16] اميبا جي گڏ ٿيڻ سان سِلائيم مولڊ ٺهڻ کي شامل نه ڪندي، پيچيده گهڻ جيوگهرڙيائي جاندار رڳو ڇهن يوڪيريئوٽ ارتقائي سلسلن ۾ ارتقا ڪيا آهن: جانور، سمبيومائڪوٽن فنجائي، ناسي الجي، ڳاڙهي الجي، سائي الجي ۽ زميني ٻوٽا.[17] يوڪيريئوٽن کي جينومي هڪجهڙائين جي بنياد تي گروهن ۾ ورهايو ويندو آهي، تنهنڪري انهن گروهن ۾ اڪثر ظاهري طور گڏيل خاصيتون موجود نه هونديون آهن.[14]

امتيازي خاصيتون

[سنواريو]

مرڪز

[سنواريو]

يوڪيريئوٽن جي سڃاڻپ ڪندڙ بنيادي خاصيت اها آهي تہ انهن جي جيوگهرڙن ۾ چڱيءَ طرح واضح، جھليءَ سان ڍڪيل مرڪز موجود هوندو آهي، جيڪا خاصيت انهن کي پروڪيريئوٽن کان ڌار ڪري ٿي، جن ۾ اهڙي بناوت موجود نه هوندي آهي. يوڪيريئوٽ جيوگهرڙن ۾ جھليءَ سان ڍڪيل مختلف اندروني بناوتون موجود هونديون آهن، جن کي عضيا چيو وڃي ٿو، ۽ هڪ جيوگهرڙي جو ڍانچو پڻ هوندو آهي، جيڪو جيوگهرڙي جي ترتيب ۽ شڪل کي مقرر ڪري ٿو. مرڪز جيوگهرڙي جي ڊي اين اي کي محفوظ ڪري ٿو، جيڪا سڌن گُڇن ۾ ورهايل هوندي آهي، جن کي ڪروموسوم چيو وڃي ٿو؛[18] مرڪزي ورهاست دوران اهي مائڪروٽيوبولي اسپنڊل وسيلي ٻن هڪجهڙن مجموعن ۾ ورهايون وينديون آهن، جيڪو يوڪيريئوٽن جو مخصوص عمل مائيٽوسس آهي.[19]

حياتياتي ڪيميا

[سنواريو]

يوڪيريئوٽ ڪيترن ئي طريقن سان پروڪيريئوٽن کان مختلف آهن، جن ۾ اسٽيرين جي ٺهڻ جهڙا منفرد حياتياتي ڪيميائي رستا پڻ شامل آهن.[20] يوڪيريئوٽن جا مخصوص پروٽين زندگيءَ جي ٻين ڊومينن جي پروٽينن سان هم اصليت نٿا رکن، پر يوڪيريئوٽن ۾ لڳ ڀڳ عالمگير طور موجود ڏسجن ٿا. انهن ۾ جيوگهرڙي جي ڍانچي جا پروٽين، پيچيده نقل نويسي وارو نظام، جھلين جي ترتيب ۽ ورهاست جا نظام، مرڪزي سوراخ ۽ حياتياتي ڪيميائي رستن جا ڪجهه اينزائم شامل آهن.[21]

اندروني جھليون

[سنواريو]
پروڪيريئوٽ، ساڳئي پيماني تي
اندروني جھليءَ واري سرشتي سان يوڪيريئوٽ جيوگهرڙو
يوڪيريئوٽ جيوگهرڙا مقدار جي لحاظ کان پروڪيريئوٽ جيوگهرڙن کان لڳ ڀڳ 10,000 ڀيرا وڏا هوندا آهن ۽ انهن ۾ جھليءَ سان ڍڪيل عضيا موجود هوندا آهن.

يوڪيريئوٽ جيوگهرڙن ۾ جھليءَ سان ڍڪيل مختلف بناوتون موجود هونديون آهن، جيڪي گڏجي اندروني جھليءَ وارو سرشتو ٺاهين ٿيون.[22] سادا خانو، جن کي وزيڪل ۽ خالي خانا چيو وڃي ٿو، ٻين جھلين مان ڪَلي وانگر ٻاهر نڪري ٺهي سگهن ٿا. ڪيترائي جيوگهرڙا اينڊوسائٽوسس نالي عمل وسيلي خوراڪ ۽ ٻيو مادو اندر کڻندا آهن، جنهن دوران ٻاهرين جھلي اندر وڪڙجي پوءِ پاڻ کان ڌار ٿي هڪ وزيڪل ٺاهي ٿي.[23] ڪجهه جيوگهرڙي پيداوارون ايڪسوسائٽوسس وسيلي وزيڪل اندر جيوگهرڙي کان ٻاهر نڪري سگهن ٿيون.[24]

مرڪز کي هڪ ٻٽي جھلي گهيري ٿي، جنهن کي مرڪزي لفافو چيو وڃي ٿو، ۽ ان ۾ مرڪزي سوراخ هوندا آهن، جيڪي مادن کي اندر ۽ ٻاهر اچ وڃ ڪرڻ جي اجازت ڏين ٿا.[25] مرڪزي جھليءَ جا مختلف نلڪي نما ۽ چادر نما وڌاءَ اينڊوپلازمي ريٽيڪيولم ٺاهين ٿا، جيڪو پروٽين جي منتقلي ۽ انهن جي پختگيءَ ۾ حصو وٺي ٿو. ان ۾ کُهرو اينڊوپلازمي ريٽيڪيولم شامل آهي، جيڪو رائبوسومن سان ڍڪيل هوندو آهي؛ اهي رائبوسوم پروٽين ٺاهين ٿا، جيڪي پوءِ ان جي اندرين جاءِ يا لُومن ۾ داخل ٿين ٿا. ان کان پوءِ اهي عام طور وزيڪلن ۾ داخل ٿين ٿا، جيڪي هموار اينڊوپلازمي ريٽيڪيولم مان ڪَلي وانگر ڌار ٿين ٿا.[26] گهڻن يوڪيريئوٽن ۾ پروٽين کڻي هلندڙ اهي وزيڪل آزاد ٿين ٿا ۽ انهن جي مواد ۾ وڌيڪ تبديليون هموار ٿيل، چپٽين ٿيلهين جي ڍيرن، يعني سسٽرنا، ۾ ٿين ٿيون، جيڪي گڏجي گولجي اوزار ٺاهين ٿيون.[27]

وزيڪل مخصوص ڪم لاءِ پڻ ڍلجي سگهن ٿا؛ مثال طور، لائيسوسومن ۾ هاضمي وارا اينزائم موجود هوندا آهن، جيڪي جيوگهرڙي جي سائٽوپلازم ۾ موجود حياتي ماليڪيولن کي ٽوڙين ٿا.[28]

مائيٽوڪانڊريا

[سنواريو]
مائيٽوڪانڊريا يوڪيريئوٽن ۾ لڳ ڀڳ عالمگير طور موجود آهن ۽ پنهنجي ڊي اين اي هجڻ سبب ڪجهه حد تائين پروڪيريئوٽ جيوگهرڙن جهڙا آهن.
اصل مضمون جي لاءِ ڏسو مائيٽوڪانڊريون

مائيٽوڪانڊريا يوڪيريئوٽ جيوگهرڙن جا عضيا آهن. مائيٽوڪانڊريون کي عام طور "جيوگهرڙي جو بجلي گهر" چيو ويندو آهي،[29] ڇاڪاڻ تہ اهو کنڊن يا چرٻين کي آڪسائيڊ ڪري توانائي مهيا ڪري ٿو ۽ توانائي ذخيرو ڪندڙ ماليڪيول اي ٽي پي ٺاهي ٿو.[30][31] مائيٽوڪانڊريا جي چوڌاري ٻه جھليون هونديون آهن، جن مان هر هڪ فاسفولپڊ ٻٽي پرت هوندي آهي. اندروني جھلي اندر ڏانهن وڪڙجي ڪرسٽي نالي بناوتون ٺاهي ٿي، جتي هوادار تنفس ٿئي ٿو.[32]

مائيٽوڪانڊريا وٽ پنهنجي ڊي اين اي هوندي آهي، جيڪا بناوٽ جي لحاظ کان بيڪٽيريائي ڊي اين اي سان گهڻي مشابهت رکي ٿي ۽ اصل ۾ انهيءَ مان ارتقا ڪئي آهي. اها ڊي اين اي آر آر اين اي ۽ ٽي آر اين اي جينن کي ڪوڊ ڪري ٿي، جيڪي اهڙي آر اين اي ٺاهين ٿا جنهن جي بناوٽ يوڪيريئوٽ آر اين اي جي ڀيٽ ۾ بيڪٽيريائي آر اين اي سان وڌيڪ ويجهڙائي رکي ٿي.[33]

ڪجهه يوڪيريئوٽ، جهڙوڪ ميٽامونڊ جارڊيا ۽ ٽرائڪوموناس، ۽ اميبوزوئن پيلومائڪسا، ظاهري طور مائيٽوڪانڊريا کان خالي نظر اچن ٿا، پر انهن سڀني ۾ مائيٽوڪانڊريون مان نڪتل عضيا، جهڙوڪ هائيڊروجينوسوم يا مائيٽوسوم، موجود آهن؛ يعني انهن ثانوي طور پنهنجا مائيٽوڪانڊريا وڃايا آهن.[34] اهي سائٽوپلازم اندر اينزائمي عمل وسيلي توانائي حاصل ڪن ٿا.[35][34] اهو سمجهيو وڃي ٿو تہ مائيٽوڪانڊريا پروڪيريئوٽ جيوگهرڙن مان ارتقا ڪيا، جيڪي يوڪيريئوٽن اندر رهندڙ اندروني همزيست بڻجي ويا هئا.[36]

پلاسٽڊ

[سنواريو]
پلاسٽڊ جو سڀ کان عام قسم ڪلوروپلاسٽ آهي، جنهن ۾ ڪلوروفل موجود هوندو آهي ۽ ضِيائي ترڪيب وسيلي نامياتي مرڪب ٺاهي ٿو.
اصل مضمون جي لاءِ ڏسو پلاسٽڊ

ٻوٽن ۽ الجي جي مختلف گروهن ۾ مائيٽوڪانڊريا سان گڏ پلاسٽڊ پڻ موجود هوندا آهن. مائيٽوڪانڊريا وانگر پلاسٽڊن وٽ به پنهنجي ڊي اين اي هوندي آهي ۽ اهي اندروني همزيستن مان ارتقا ڪيا آهن؛ هن صورت ۾ اهي سائنوبيڪٽيريا مان نڪتل آهن. اهي عام طور ڪلوروپلاسٽ جي صورت ۾ هوندا آهن، جيڪي سائنوبيڪٽيريا وانگر ڪلوروفل رکن ٿا ۽ ضِيائي ترڪيب وسيلي نامياتي مرڪب، جهڙوڪ گلوڪوز، ٺاهين ٿا. ٻيا پلاسٽڊ خوراڪ ذخيرو ڪرڻ ۾ حصو وٺن ٿا. جيتوڻيڪ پلاسٽڊن جو اصل غالباً هڪ ئي هو، پر پلاسٽڊ رکندڙ سڀئي گروهه پاڻ ۾ ويجها مائٽ نه آهن. ان جي بدران، ڪجهه يوڪيريئوٽن انهن کي ٻين يوڪيريئوٽن مان ثانوي اندروني همزيستي يا کين ڳڙڪائڻ وسيلي حاصل ڪيو آهي.[37] ضِيائي ترڪيب ڪندڙ جيوگهرڙن ۽ ڪلوروپلاسٽن کي پڪڙي پاڻ وٽ رکڻ جو عمل، جنهن کي ڪليپٽوپلاسٽي چيو وڃي ٿو، جديد يوڪيريئوٽ جاندارن جي ڪيترن ئي قسمن ۾ ملي ٿو.[38][39]

جيوگهرڙي جي ڍانچي جون بناوتون

[سنواريو]
جيوگهرڙي جو ڍانچو. ايڪٽن تاندورا ڳاڙهي رنگ ۾ ۽ مائڪروٽيوبول سائي رنگ ۾ ڏيکاريل آهن. (مرڪز نيري رنگ ۾ آهي.)
اصل مضمون جي لاءِ ڏسو جيوگهرڙي جو ڍانچو

جيوگهرڙي جو ڍانچو جيوگهرڙي کي مضبوطي فراهم ڪري ٿو ۽ حرڪتي بناوتن لاءِ ڳنڍجڻ جا هنڌ مهيا ڪري ٿو، جيڪي جيوگهرڙي کي هلڻ، شڪل بدلائڻ يا مواد منتقل ڪرڻ جي صلاحيت ڏين ٿا. حرڪتي بناوتن ۾ ايڪٽن ۽ ايڪٽن سان ڳنڍجندڙ پروٽينن جا مائڪروتاندورا شامل آهن. انهن ۾ جھليءَ هيٺان موجود قشري پرتن ۽ گُڇن ۾ α-ايڪٽينن، فمبرن ۽ فلامن شامل آهن. مائڪروٽيوبولن جا حرڪتي پروٽين، ڊائينن ۽ ڪائنيسن، ۽ ايڪٽن تاندورن جو مائوسن هن ڄار کي متحرڪ بڻائين ٿا.[40][41]

ڪيترن ئي يوڪيريئوٽن وٽ ڊگها، سنهڙا ۽ حرڪت ڪندڙ سائٽوپلازمي اُڀار هوندا آهن، جن کي فليجيلا چيو وڃي ٿو، يا وري انهن وٽ گهڻيون ننڍيون بناوتون هونديون آهن، جن کي سليا چيو وڃي ٿو. اهي عضيا مختلف نمونن سان حرڪت، خوراڪ حاصل ڪرڻ ۽ احساس ڪرڻ ۾ حصو وٺن ٿا. اهي بنيادي طور ٽيوبولن مان ٺهيل هوندا آهن ۽ پروڪيريئوٽن جي فليجيلا کان مڪمل طور مختلف هوندا آهن. انهن کي مائڪروٽيوبولن جو هڪ گُڇ سهارو ڏئي ٿو، جيڪو سينٽريول مان نڪري ٿو ۽ خاص طور ٻن اڪيلي مائڪروٽيوبولن جي چوڌاري نون ٻٽن جي ترتيب ۾ هوندو آهي. ڪيترن ئي اسٽرامينوپائلن وانگر فليجيلا تي وار جهڙيون بناوتون، يعني ماسٽيگونيم، پڻ ٿي سگهن ٿيون. انهن جو اندريون حصو جيوگهرڙي جي سائٽوپلازم سان لڳاتار هوندو آهي.[42][43]

سينٽريول اڪثر انهن جيوگهرڙن ۽ گروهن ۾ به موجود هوندا آهن، جن وٽ فليجيلا نه هوندا آهن؛ پر ڪونيفرن ۽ گلدار ٻوٽن ۾ ٻئي موجود نه هوندا آهن. سينٽريول عام طور اهڙن گروهن ۾ گڏ هوندا آهن، جن مان مختلف مائڪروٽيوبولي پاڙون نڪرنديون آهن. اهي جيوگهرڙي جي ڍانچي جو بنيادي جزو ٺاهين ٿيون ۽ گهڻو ڪري ڪيترن جيوگهرڙي ورهاستن دوران ٺهنديون آهن، جنهن ۾ هڪ فليجيلم والدين جيوگهرڙي کان برقرار رهي ٿو ۽ ٻيو ان مان ٺهي ٿو. سينٽريول مرڪزي ورهاست دوران اسپنڊل ٺاهين ٿا.[44]

جيوگهرڙي جي ڀت

[سنواريو]
اصل مضمون جي لاءِ ڏسو جيوگهرڙي جي ڀت

ٻوٽن، الجي، فنگس ۽ گهڻن ڪرومالويولاٽا جي جيوگهرڙن جي چوڌاري جيوگهرڙي جي ڀت هوندي آهي، پر جانورن ۾ اها موجود نه هوندي آهي. اها جيوگهرڙي جي جھلي کان ٻاهر هڪ پرت هوندي آهي، جيڪا جيوگهرڙي کي بناوٽي سهارو، تحفظ ۽ ڇاڻڻ وارو نظام مهيا ڪري ٿي. جيوگهرڙي جي ڀت پاڻي جيوگهرڙي ۾ داخل ٿيڻ وقت حد کان وڌيڪ ڦهلاءَ کي پڻ روڪي ٿي.[45]

زميني ٻوٽن جي ابتدائي جيوگهرڙي واري ڀت ٺاهيندڙ مکيه پولي سيڪرائيڊ سيلولوز، هيمي سيلولوز ۽ پيڪٽن آهن. سيلولوز جا مائڪروفائبرل هيمي سيلولوز وسيلي پاڻ ۾ ڳنڍيل هوندا آهن ۽ پيڪٽن جي ميٽرڪس ۾ سمايل هوندا آهن. ابتدائي جيوگهرڙي جي ڀت ۾ سڀ کان عام هيمي سيلولوز زائلوگلوڪن آهي.[46]

جنسي توليد

[سنواريو]
جنسي توليد لاءِ اهڙي حياتي چڪر جي ضرورت هوندي آهي، جيڪو هڪ هيپلوئڊ مرحلي، جنهن ۾ هر ڪروموسوم جي هڪ ڪاپي هوندي آهي، ۽ هڪ ڊپلوئڊ مرحلي، جنهن ۾ هر ڪروموسوم جون ٻه ڪاپيون هونديون آهن، جي وچ ۾ ڦرندو رهي ٿو. يوڪيريئوٽن ۾ هيپلوئڊ گيميٽ ميئوسس وسيلي ٺهن ٿا؛ ٻه گيميٽ پاڻ ۾ ملي هڪ ڊپلوئڊ زائگوٽ ٺاهين ٿا.

يوڪيريئوٽن جو حياتي چڪر جنسي توليد تي مشتمل هوندو آهي، جنهن ۾ هڪ هيپلوئڊ مرحلو، جتي هر جيوگهرڙي ۾ هر ڪروموسوم جي رڳو هڪ ڪاپي موجود هوندي آهي، ۽ هڪ ڊپلوئڊ مرحلو، جتي هر جيوگهرڙي ۾ هر ڪروموسوم جون ٻه ڪاپيون موجود هونديون آهن، هڪ ٻئي جي پٺيان اچن ٿا. ڊپلوئڊ مرحلو ٻن هيپلوئڊ گيميٽن، جهڙوڪ بيضي ۽ نطفي، جي پاڻ ۾ ملڻ سان ٺهندو آهي، جنهن سان هڪ زائگوٽ ٺهي ٿو؛ اهو زائگوٽ وڌي هڪ جسم ٺاهي سگهي ٿو، جنهن جا جيوگهرڙا مائيٽوسس وسيلي ورهائجن ٿا، ۽ ڪنهن مرحلي تي ميئوسس وسيلي هيپلوئڊ گيميٽ پيدا ٿين ٿا. ميئوسس اهڙي ورهاست آهي، جيڪا ڪروموسومن جو انگ گهٽائي ٿي ۽ جينياتي گوناگونيت پيدا ڪري ٿي.[47] هن نموني ۾ نمايان فرق پڻ موجود آهي. ٻوٽن ۾ هيپلوئڊ ۽ ڊپلوئڊ گهڻ-جيوگهرڙي مرحلا ٻئي موجود هوندا آهن.[48] يوڪيريئوٽن جي ميٽابولڪ شرح پروڪيريئوٽن جي ڀيٽ ۾ گهٽ ۽ نسل ٺهڻ جو وقت وڌيڪ هوندو آهي، ڇاڪاڻ⁠تہ اهي وڌيڪ وڏا هوندا آهن ۽ تنهنڪري انهن جو سطح-ايراضي ۽ حجم جو تناسب گهٽ هوندو آهي.[49]

جنسي توليد جو ارتقا شايد يوڪيريئوٽن جي هڪ قديم بنيادي خاصيت هجي. نسل نامي جي تجزيي جي بنياد تي ڊيڪس ۽ راجر اهو تجويز ڪيو آهي تہ اختياري جنسي توليد هن گروهه جي گڏيل ابن ڏاڏي ۾ موجود هئي.[50] ميئوسس ۾ ڪم ڪندڙ جينن جو هڪ بنيادي مجموعو ٽريڪوموناس ويجائنالس ۽ جارڊيا انٽيسٽينالس ٻنهي ۾ موجود آهي، جڏهن تہ انهن ٻنهي جاندارن کي اڳ ۾ غيرجنسي سمجهيو ويندو هو.[51][52] ڇاڪاڻ⁠تہ اهي ٻئي نوع اهڙين نسل نامي وارين شاخن مان نڪتل آهن، جيڪي يوڪيريئوٽن جي ارتقائي وڻ کان گهڻو اڳ الڳ ٿي ويون هيون، تنهنڪري بنيادي ميئوسسي جين، ۽ نتيجي طور جنسي توليد، غالباً يوڪيريئوٽن جي گڏيل ابن ڏاڏي ۾ موجود هئا.[51][52] جيڪي نوع اڳ غيرجنسي سمجهيا ويندا هئا، جهڙوڪ ليشمانيا طفيل، انهن ۾ پڻ جنسي چڪر موجود هوندو آهي.[53] اميبا، جن کي اڳ غيرجنسي سمجهيو ويندو هو، شايد قديم زماني کان جنسي رهيا هجن؛ جڏهن تہ اڄوڪا غيرجنسي گروهه ممڪن آهي تہ نسبتاً تازو وجود ۾ آيا هجن.[54]

ارتقا

[سنواريو]

درجابنديءَ جي تاريخ

[سنواريو]

قديم دور ۾ جانورن ۽ ٻوٽن جي ٻن ارتقائي سلسلن کي ارسطو ۽ ٿيوفراسٽس سڃاتو هو. ارڙهين صديءَ ۾ لنيئس انهن سلسلن کي درجابنديءَ جو درجو بادشاهت ڏنو. جيتوڻيڪ هن ڪجهه تحفظن سان فنجائين کي ٻوٽن ۾ شامل ڪيو هو، پر پوءِ معلوم ٿيو تہ اهي ٻوٽن کان ڪافي مختلف آهن ۽ الڳ بادشاهت جي حقدار آهن.[55] جڏهن مختلف هڪ-جيوگهرڙي يوڪيريئوٽن بابت ڄاڻ حاصل ٿي تہ شروعات ۾ انهن کي ٻوٽن يا جانورن سان گڏ رکيو ويو. 1818ع ۾ جرمن حياتيات دان گيورگ اي. گولڊفس، سيليئيٽ جهڙن جاندارن لاءِ پروٽوزوا جو اصطلاح جوڙيو،[56] ۽ هن گروهه کي وڌايو ويو، تان جو ارنسٽ هيڪل 1866ع ۾ ان کي سڀني هڪ-جيوگهرڙي يوڪيريئوٽن تي مشتمل هڪ بادشاهت، پروٽسٽا، بڻايو.[57][58][59] اهڙيءَ طرح يوڪيريئوٽن کي چئن بادشاهتن ۾ ورهايل سمجهيو ويو:

ان وقت پروٽسٽن کي ”ابتدائي صورتون“ سمجهيو ويندو هو، ۽ اهڙيءَ ريت انهن کي هڪ ارتقائي درجو تصور ڪيو ويندو هو، جيڪو سندن ابتدائي هڪ-جيوگهرڙي نوعيت جي بنياد تي گڏيل هو.[58] حياتيءَ جي وڻ جي سڀ کان پراڻين شاخن بابت سمجهه ۾ نمايان واڌ رڳو ڊي اين اي ترتيبڪاري جي ترقيءَ کان پوءِ ٿي، جنهن جي نتيجي ۾ بادشاهتن بدران ڊومينن کي سڀ کان مٿئين درجابنديءَ جي درجي طور استعمال ڪرڻ وارو نظام سامهون آيو. ڪارل ووز، اوٽو ڪينڊلر ۽ مارڪ ويليس 1990ع ۾ اهڙو نظام پيش ڪيو، جنهن ۾ يوڪيريئوٽن جون سڀ بادشاهتون ”يوڪيريا“ ڊومين ۾ گڏ ڪيون ويون؛ تنهن هوندي بہ هنن چيو تہ ”يوڪيريئوٽ“ هڪ قابل قبول عام مترادف طور استعمال ٿيندو رهندو.[2][60] 1996ع ۾ ارتقائي حياتيات دان لن مارگولس بادشاهتن ۽ ڊومينن جي جاءِ تي ”جامع“ نالا استعمال ڪرڻ جي تجويز ڏني، جيئن ”هم حياتيت تي ٻڌل نسل نامو“ جوڙي سگهجي؛ هن ”يوڪاريا“ کي ”هم حياتيت مان پيدا ٿيل مرڪز رکندڙ جاندار“ طور بيان ڪيو.[3]

نسل نامو

[سنواريو]
يوڪئريوٽس جو هي شجرو مکيه ذيلي گروپ ۽ هر گروپ جي نمائندن جي ميمبرن جا ٿمب نيل ڊائيگرام ڏيکاري ٿو. تازه ڪاري ڪيل تجزيو تازو (2023ع جي مطابق) ڦائلوجئنومڪ ٻيهر تعميرن جي بنياد تي آهي.[61]

ويهين صديءَ جي پڇاڙي ۽ ايڪويهين صديءَ جي شروعات تائين نسل نامياتي جينومي اڀياسن مان يوڪيريئوٽن جي ارتقائي لاڳاپن بابت هڪ ابتدائي وسيع اتفاق راءِ سامهون اچڻ لڳو.[10][62][63] يوڪيريئوٽن جي اڪثريت کي ٻن وڏن ڪلئڊن مان ڪنهن هڪ ۾ رکيو وڃي ٿو: امورفيا، جيڪو بناوت جي لحاظ کان يونيڪانٽ مفروضي سان گهڻي مشابهت رکي ٿو، ۽ ڊائيفوڊا، جنهن کي اڳي بائيڪانٽ چيو ويندو هو ۽ جنهن ۾ ٻوٽا ۽ الجائن جا گهڻا سلسلا شامل آهن. هڪ ٽيون وڏو گروهه، ايڪساويٽا، هاڻي رسمي گروهه طور ڇڏي ڏنو ويو آهي، ڇاڪاڻ⁠تہ اهو پيرافيليٽڪ ثابت ٿيو.[64]

هيٺ ڏنل تجويز ڪيل نسل نامي ۾ اڳوڻي ايڪساويٽا سان لاڳاپيل ٻه گروهه، ڊسڪوبا ۽ ميٽامونادا، شامل ڪيا ويا آهن،[65] ۽ 2021ع واري ان تجويز کي پڻ شامل ڪيو ويو آهي تہ پيڪوزوا، روڊوفائٽس جا ويجها مائٽ آهن.[66] پرووورا خرد حياتياتي شڪارين جو هڪ گروهه آهي، جيڪو 2022ع ۾ دريافت ٿيو.[67] ٽسار هڪ ممڪن ڪلئڊ آهي، جنهن ۾ ٽيلونيميا ۽ سار سپرگروپ شامل ٿي سگهن ٿا.[68][69][70]

پروميٿيآرڪياٽا

ٻيا اسگارڊ آرڪيا




يوڪريئوٽا

اوپيموڊا

اينسائيروموناڊيڊا




مالاويموناڊيڊا


پوڊياٽا

ڪرمس


امورفيا

اميبو زوئا


اوبازوئا

بريوياٽيا




اپوسوموناڊيڊا


اوپيسٿوڪونٽا

هولومائيڪوٽا (فنگس سميت)



هولوزوئا (جانورن سميت)










ڊائيفوڊا


ميٽاموناڊا



ڊسڪوبا



ڊائيفوريٽڪس
ڪيم
پينڪريپٽسٽا

مائڪروهيليئلا



ڪريپٽسٽا



آرڪيپلاسٽيڊا


روڊوفائٽا (ڳاڙها الجي)



پيڪوزوئا





گلوڪوفائٽا



ويريڊيپلانٽي (ٻوٽا)








هيپٽسٽا




ٽيلونيميا



ڊسپيريا

پرووورا



ميمبريفيرا




سار

رائيزاريا


هالواريا

الويولاٽا



اسٽرامينوپائلس (ڀورن الجين سميت)












"وينژونگ آرڪيئيلز"



"هوڊارڪيئيلز"






وڏين بادشاهتن ۽ انهن جي شروعاتي نسلي گروهن بابت هڪ نظريو.[71][72][73][74][75][76][77] ميٽاموناڊا جي جڳهه جو تعين ڏکيو آهي؛ اهو ممڪن آهي تہ ڊسڪوبا يا مالاويموناڊيڊا جو ڀيڻ گروهه هجي،[75] يا وري ٻين سڀني يوڪيريئوٽن کان ٻاهر هڪ پيرافائليٽڪ گروهه هجي.[78] يوڪيريئوٽن بابت خيال آهي تہ اهي آرڪيا جي فائيلم پروميٿيآرڪياٽا جي اندر اُڀريا.[79][80]

يوڪيريئوٽن جي ابتدا

[سنواريو]

اصل مضمون جي لاءِ ڏسو يوڪيريوجينيِسس
سمبيوجينيِسس جي نظريي موجب، هڪ آرڪيائي جاندار ۽ هڪ هوا پسند بيڪٽيريا جي ميلاپ سان يوڪيريئوٽ وجود ۾ آيا، جن ۾ هوا پسند مائيٽوڪانڊريا موجود هئا؛ ٻئي ميلاپ سان ڪلوروپلاسٽ شامل ٿيا، جنهن جي نتيجي ۾ ساوا ٻوٽا پيدا ٿيا.[81]

يوڪيريائي جيوگهرڙي جي ابتدا، يا يوڪيريوجينيِسس، زندگيءَ جي ارتقا ۾ هڪ اهم مرحلو آهي، ڇاڪاڻ⁠تہ يوڪيريئوٽن ۾ سڀ پيچيده جيوگهرڙا ۽ لڳ ڀڳ سڀ گهڻ-جيوگهرڙي جاندار شامل آهن. آخري يوڪيريائي گڏيل ابن ڏاڏو (LECA) سڀني اڄ موجود يوڪيريئوٽن جو مفروضي گڏيل اصل آهي،[82] ۽ گهڻو امڪان آهي تہ اهو هڪ اڪيلو جاندار نه پر هڪ حياتياتي آبادي هو.[83] اهو سمجهيو وڃي ٿو تہ ليڪا هڪ پروٽسٽ هو، جنهن وٽ مرڪز، گهٽ ۾ گهٽ هڪ سينٽريول ۽ فليجيلم، اختياري هوا پسند مائيٽوڪانڊريا، جنسي عمل (ميئوسس ۽ سنگيميغيرفعال سِسٽ جنهن جي جيوگهرڙي ڀت ڪائٽن يا سيلولوز مان ٺهيل هجي، ۽ پيروڪسيسوم موجود هئا.[84][85][86]

هڪ چرپر ڪندڙ بي هوا آرڪيائي جاندار ۽ هڪ هوا پسند الفاپروٽيوبيڪٽيريم جي وچ ۾ اندروني هم زيستي واري ميلاپ مان ليڪا ۽ مائيٽوڪانڊريا رکندڙ سڀ يوڪيريئوٽ پيدا ٿيا. ان کان گهڻو پوءِ، سائنوبيڪٽيريم سان ٿيل ٻئي اندروني هم زيستي واري عمل مان ڪلوروپلاسٽ رکندڙ ٻوٽن جو ابن ڏاڏو پيدا ٿيو.[81]

آرڪيا ۾ يوڪيريائي حياتياتي نشانين جي موجودگي يوڪيريئوٽن جي آرڪيائي اصل ڏانهن اشارو ڪري ٿي، سواءِ مائيٽوڪانڊريائي ڊي اين اي جي، جنهن جو اصل بيڪٽيريائي آهي. پروميٿيئارڪيوٽا آرڪيا جي جينومن ۾ يوڪيريائي نشاني وارا پروٽين ڪوڊ ڪندڙ ڪيترائي جين موجود آهن، جيڪي جيوگهرڙي جي ڍانچي ۽ يوڪيريئوٽن لاءِ خاص پيچيده جيوگهرڙي بناوتن جي ترقيءَ ۾ اهم ڪردار ادا ڪن ٿا. 2022ع ۾ ڪريو-اليڪٽران ٽوموگرافي ذريعي ڏيکاريو ويو تہ پروميٿيئارڪيوٽا آرڪيا وٽ ايڪٽن تي ٻڌل هڪ پيچيده جيوگهرڙي ڍانچو موجود آهي، جيڪو يوڪيريئوٽن جي آرڪيائي نسب لاءِ پهريون سڌو بصري ثبوت مهيا ڪري ٿو.[87]

فوسل

[سنواريو]

يوڪيريئوٽن جي ابتدا جي وقت جو درست تعين ڪرڻ ڏکيو آهي. ڪيترائي مختلف فوسل، جيڪي شايد شروعاتي يوڪيريئوٽ هجن، تجويز ڪيا ويا آهن، پر انهن جي سڃاڻپ اڃا تڪراري آهي. اهي فوسل جيڪي واضح طور جديد گروهن سان لاڳاپيل آهن، اندازاً 1.2 ارب سال اڳ کان ظاهر ٿيڻ شروع ٿين ٿا، خاص ڪري ڳاڙهن الجين جي صورت ۾؛ تنهن هوندي به ونڌيا جا فوسل ٿيل تاندار الجي اڳ ۾ سمجهيل ڪيمبرين دور بدران شايد 1.6 کان 1.7 ارب سال پراڻا هجن.[88] 2026ع جي هڪ مطالعي مان ظاهر ٿئي ٿو تہ شروعاتي فوسلي يوڪيريئوٽ (1.75 کان 1.4 ارب سال اڳ) شايد تري ۾ رهندڙ هوا پسند جاندار هئا، جيڪي آڪسيجن سان ڀرپور پاڻيءَ جي تري ۾ رهندا هئا، ۽ شايد 1 ارب سال اڳ کان پوءِ ئي گهڻو دير سان پلئنڪٽني ماحولن ۾ پکڙيا.[89]

چين جي رويانگ گروپ مان مليل، لڳ ڀڳ 1.8 کان 1.6 ارب سال پراڻا فوسل، شايد سڀ کان پراڻا ڄاتل يوڪيريئوٽ هجن.[90] سڀ کان پراڻن ممڪن گهڻ-جيوگهرڙي يوڪيريائي فوسلن مان هڪ چنگشانِيا ميگنيفيڪا آهي، جيڪو اتر چين ۾ 1.635 ارب سال اڳ رهندو هو. ان مان ظاهر ٿئي ٿو تہ ڪرائون-گروپ يوڪيريئوٽن جي ابتدا شايد ديرين پيليوپروٽيروزوئڪ، يعني اسٽيٿيرين دور ۾ ٿي. اتر چين مان مليل ٻيا شروعاتي هڪ-جيوگهرڙي يوڪيريئوٽ، ٽيپينيا پلانا، شوييو اسفيريڊيم ميڪرو ريٽيڪيوليٽم، ڊڪٽيوسفائرا ميڪرو ريٽيڪيوليٽا، جرمينوسفائرا الويولاتا ۽ ويليريا لوپهو اسٽريئٽا، لڳ ڀڳ 1.65 ارب سال اڳ رهندا هئا.[91]

لڳ ڀڳ 2.2 ارب سال پراڻن پٿرن مان مليل، 1 ملي ميٽر کان گهٽ اوچائي رکندڙ تڪراري[92] زميني فوسل ڊسڪاگما بٽونيئي جي ٻيهر جوڙيل شڪل

ڪجهه اڪريٽارڪ گهٽ ۾ گهٽ 1.65 ارب سال پراڻا ڄاتل آهن، جڏهن ته گريپينيا نالي هڪ فوسل، جيڪو ممڪن آهي تہ هڪ الجي هجي، 2.1 ارب سال تائين پراڻو ٿي سگهي ٿو.[93][94] "تڪراري" [92] فوسل ڊسڪاگما 2.2 ارب سال پراڻين قديم مٽين مان مليو آهي.[92] نيوآرڪيئن دور جو فوسل ٿوڪومائيسس فنگسن سان ڪجهه هڪجهڙايون رکي ٿو. اهو خاص طور تڪراري فوسل ڊسڪاگما سان مشابهت رکي ٿو،[92] ۽ ان ۾ هائيفا ۽ ڪيترائي مختلف ٿيل تهه ڏٺا ويا آهن.[95] تنهن هوندي به، اهو ٻين سڀني ممڪن يوڪيريئوٽن کان 600 ملين سال کان به وڌيڪ پراڻو آهي، ۽ ان جون گهڻيون "يوڪيريائي خاصيتون" فقط يوڪيريئوٽن تائين محدود ناهن، تنهنڪري گهڻو امڪان آهي تہ اهو حقيقت ۾ هڪ خرد حياتياتي چٽائي هجي.[96]

پيليوپروٽيروزوئڪ دور جي ڪاري شيل مان اهڙيون بناوتون مليون آهن، جن کي "وڏا نوآبادي جاندار" قرار ڏنو ويو آهي؛ انهن ۾ گيبون جي فرانسويليئن بي فارميشن مان مليل، 2.1 ارب سال پراڻي نام نهاد "فرانسويليئن حياتياتي مجموعو" پڻ شامل آهي.[97][98] تنهن هوندي به، انهن بناوتن کي حقيقي فوسل قرار ڏيڻ بابت اختلاف موجود آهي، ۽ ٻين محققن موجب اهي شايد ڇدمي فوسل هجن.[99]

آسٽريليا جي شيل ۾ يوڪيريئوٽن لاءِ مخصوص حياتي نشانين، يعني اسٽيرين، جي موجودگيءَ مان اڳ اهو نتيجو ڪڍيو ويو هو تہ 2.7 ارب سال پراڻن انهن پٿرن ۾ يوڪيريئوٽ موجود هئا،[20][100] پر پوءِ انهن آرڪيئن حياتياتي نشانين کي بعد واري آلودگي قرار ڏنو ويو.[101] سڀ کان پراڻا معتبر حياتياتي نشان رڳو لڳ ڀڳ 800 ملين سال پراڻا آهن.[102] ان جي ابتڙ، ماليڪيولي گهڙيءَ جي هڪ تجزيي مان ظاهر ٿئي ٿو تہ اسٽيرول حياتياتي ٺهڻ جي ابتدا 2.3 ارب سال اڳ تائين ٿي سگهي ٿي.[103] يوڪيريائي حياتياتي نشان طور اسٽيرينن جي حيثيت ان حقيقت سبب وڌيڪ پيچيده بڻجي ٿي تہ ڪجهه بيڪٽيريا پڻ اسٽيرول پيدا ڪن ٿا.[104][105]

يوڪيريئوٽن جي ابتدا جڏهن به ٿي هجي، ممڪن آهي تہ اهي ماحولياتي لحاظ کان گهڻو پوءِ غالب ٿيا هجن؛ سامونڊي تلڇٽن ۾ لڳ ڀڳ سانچو:Ma تي زنڪ جي مقدار ۾ وڏي واڌ کي يوڪيريئوٽن جي وڏي آباديءَ جي اڀار سان ڳنڍيو ويو آهي، ڇاڪاڻ⁠تہ يوڪيريئوٽ پروڪيريئوٽن جي ڀيٽ ۾ زنڪ کي ترجيحي طور استعمال ۽ پنهنجي جسم ۾ شامل ڪن ٿا. اهو سندن ابتدا کان لڳ ڀڳ هڪ ارب سال پوءِ ٿيو هوندو، جيتوڻيڪ انهن جي ابتدا لاءِ سڀ کان ديرين اندازو ورتو وڃي.[106]

پڻ ڏسو

[سنواريو]

حوالا

[سنواريو]
  1. Archibald, John M.; Simpson, Alastair G.B.; Slamovits, Claudio H., مرتب (2017). Handbook of the Protists (انگريزي ۾). Cham: Springer International Publishing. doi:10.1007/978-3-319-28149-0. ISBN 978-3-319-28147-6.
  2. 1 2 "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (12): 4576–4579. June 1990. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMID 2112744. Bibcode: 1990PNAS...87.4576W.
  3. 1 2 Margulis, Lynn (6 February 1996). "Archaeal-eubacterial mergers in the origin of Eukarya: phylogenetic classification of life". Proceedings of the National Academy of Sciences 93 (3): 1071–1076. doi:10.1073/pnas.93.3.1071. PMID 8577716. Bibcode: 1996PNAS...93.1071M.
  4. "Eukaryote". Merriam-Webster Dictionary.
  5. "eukaryotic (adj.)". Online Etymology Dictionary. 7 January 2025 تي حاصل ڪيل.
  6. Seenivasan, Ramkumar; Sausen, Nicole; Medlin, Linda K.; Melkonian, Michael (26 March 2013). "Picomonas judraskeda Gen. Et Sp. Nov.: The First Identified Member of the Picozoa Phylum Nov., a Widespread Group of Picoeukaryotes, Formerly Known as 'Picobiliphytes'". PLOS ONE 8 (3). doi:10.1371/journal.pone.0059565. PMID 23555709. Bibcode: 2013PLoSO...859565S.
  7. Wood G (1983). The Guinness Book of Animal Facts and Feats. Enfield, Middlesex: Guinness World Records. ISBN 978-0-85112-235-9.
  8. Earle CJ, مرتب (2017). "Sequoia sempervirens". The Gymnosperm Database. محفوظ ڪيل مان اصل نسخي کان 2016-04-01 تي محفوظ ڪيل. 2017-09-15 تي حاصل ڪيل.
  9. van den Hoek C, Mann D, Jahns H (1995). Algae An Introduction to Phycology. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-30419-9. محفوظ ڪيل مان اصل نسخي کان 10 February 2023 تي محفوظ ڪيل. 7 April 2023 تي حاصل ڪيل.
  10. 1 2 "The eukaryotic tree of life from a global phylogenomic perspective". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 6 (5). May 2014. doi:10.1101/cshperspect.a016147. PMID 24789819.
  11. DeRennaux B (2001). "Eukaryotes, Origin of". Encyclopedia of Biodiversity. جلد 2. Elsevier. ص. 329–332. doi:10.1016/b978-0-12-384719-5.00174-x. ISBN 978-0-12-384720-1.
  12. "Deep-sea microorganisms and the origin of the eukaryotic cell". Japanese Journal of Protozoology 47 (1,2): 29–48. 2014. http://protistology.jp/journal/jjp47/JJP47YAMAGUCHI.pdf.
  13. Bar-On, Yinon M.; Phillips, Rob; Milo, Ron (2018-05-17). "The biomass distribution on Earth". Proceedings of the National Academy of Sciences 115 (25): 6506–6511. doi:10.1073/pnas.1711842115. PMID 29784790. Bibcode: 2018PNAS..115.6506B.
  14. 1 2 Burki, Fabien; Roger, Andrew J.; Brown, Matthew W.; Simpson, Alastair G.B. (2020). "The New Tree of Eukaryotes". Trends in Ecology & Evolution 35 (1): 43–55. doi:10.1016/j.tree.2019.08.008. PMID 31606140. Bibcode: 2020TEcoE..35...43B. https://www.cell.com/article/S0169534719302575/pdf. Retrieved 16 October 2025.
  15. Grosberg, RK; Strathmann, RR (2007). "The evolution of multicellularity: A minor major transition?". Annu Rev Ecol Evol Syst 38: 621–654. doi:10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735. https://grosberglab.faculty.ucdavis.edu/wp-content/uploads/sites/453/2017/05/2007-Grosberg-R.-K.-and-R.-R.-Strathmann.pdf. Retrieved 8 April 2023.
  16. Parfrey, L.W.; Lahr, D.J.G. (2013). "Multicellularity arose several times in the evolution of eukaryotes". BioEssays 35 (4): 339–347. doi:10.1002/bies.201200143. PMID 23315654. http://www.producao.usp.br/bitstream/handle/BDPI/45022/339_ftp.pdf?sequence=1&isAllowed=y. Retrieved 8 April 2023. آرڪائيو ڪيا ويا 25 July 2014 حوالو موجود آهي وي بيڪ مشين.
  17. Popper, Zoë A.; Michel, Gurvan; Hervé, Cécile; Domozych, David S.; Willats, William G.T.; Tuohy, Maria G.; Kloareg, Bernard; Stengel, Dagmar B. (2011). "Evolution and diversity of plant cell walls: From algae to flowering plants". Annual Review of Plant Biology 62 (1): 567–590. doi:10.1146/annurev-arplant-042110-103809. PMID 21351878. Bibcode: 2011AnRPB..62..567P.
  18. Bonev, B; Cavalli, G (14 October 2016). "Organization and function of the 3D genome". Nature Reviews Genetics 17 (11): 661–678. doi:10.1038/nrg.2016.112. PMID 27739532.
  19. O'Connor, Clare (2008). "Chromosome Segregation: The Role of Centromeres". Nature Education. 18 February 2024 تي حاصل ڪيل. eukar
  20. 1 2 "Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes". Science 285 (5430): 1033–1036. August 1999. doi:10.1126/science.285.5430.1033. PMID 10446042. Bibcode: 1999Sci...285.1033B.
  21. "The origin of the eukaryotic cell: a genomic investigation". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 99 (3): 1420–5. February 2002. doi:10.1073/pnas.032658599. PMID 11805300. Bibcode: 2002PNAS...99.1420H.
  22. Linka M, Weber AP (2011). "Evolutionary Integration of Chloroplast Metabolism with the Metabolic Networks of the Cells". ۾ Burnap RL, Vermaas WF (مرتب). Functional Genomics and Evolution of Photosynthetic Systems. Springer. ص. 215. ISBN 978-94-007-1533-2. محفوظ ڪيل مان اصل نسخي کان 29 May 2016 تي محفوظ ڪيل. 27 October 2015 تي حاصل ڪيل.
  23. Marsh M (2001). Endocytosis. Oxford University Press. ص. vii. ISBN 978-0-19-963851-2.
  24. Stalder, Danièle; Gershlick, David C. (November 2020). "Direct trafficking pathways from the Golgi apparatus to the plasma membrane". Seminars in Cell & Developmental Biology 107: 112–125. doi:10.1016/j.semcdb.2020.04.001. PMID 32317144.
  25. "The nuclear envelope". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 2 (3). March 2010. doi:10.1101/cshperspect.a000539. PMID 20300205.
  26. "Endoplasmic Reticulum (Rough and Smooth)". British Society for Cell Biology. محفوظ ڪيل مان اصل نسخي کان 24 March 2019 تي محفوظ ڪيل. 12 November 2017 تي حاصل ڪيل.
  27. "Golgi Apparatus". British Society for Cell Biology. اصل نسخو مان 13 November 2017 تي محفوظ ڪيل. 12 November 2017 تي حاصل ڪيل.
  28. "Lysosome". British Society for Cell Biology. اصل نسخو مان 13 November 2017 تي محفوظ ڪيل. 12 November 2017 تي حاصل ڪيل.
  29. "Powerhouse of the Cell". Scientific American 197 (1): 131–144. July 1957. doi:10.1038/scientificamerican0757-131. ISSN 0036-8733. Bibcode: 1957SciAm.197a.131S. https://www.scientificamerican.com/article/powerhouse-of-the-cell.
  30. Voet D, Voet JC, Pratt CW (2006). Fundamentals of Biochemistry (2nd ڇاپو). John Wiley and Sons. ص. 547, 556. ISBN 978-0-471-21495-3.
  31. Mack S (1 May 2006). "Re: Are there eukaryotic cells without mitochondria?". madsci.org. محفوظ ڪيل مان اصل نسخي کان 24 April 2014 تي محفوظ ڪيل. 24 April 2014 تي حاصل ڪيل.
  32. Zick, M; Rabl, R; Reichert, AS (January 2009). "Cristae formation-linking ultrastructure and function of mitochondria.". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research 1793 (1): 5–19. doi:10.1016/j.bbamcr.2008.06.013. PMID 18620004.
  33. Watson J, Hopkins N, Roberts J, Steitz JA, Weiner A (1988). "28: The Origins of Life". Molecular Biology of the Gene (Fourth ڇاپو). Menlo Park, California: Benjamin Cummings. ص. 1154. ISBN 978-0-8053-9614-0.
  34. 1 2 "A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle". Current Biology 26 (10): 1274–1284. May 2016. doi:10.1016/j.cub.2016.03.053. PMID 27185558. Bibcode: 2016CBio...26.1274K.
  35. Davis JL (13 May 2016). "Scientists Shocked To Discover Eukaryote With NO Mitochondria". IFL Science. اصل نسخو مان 17 February 2019 تي محفوظ ڪيل. 2016-05-13 تي حاصل ڪيل.
  36. "The Genomics and Cell Biology of Host-Beneficial Intracellular Infections". Annual Review of Cell and Developmental Biology 37 (1): 115–142. October 2021. doi:10.1146/annurev-cellbio-120219-024122. PMID 34242059.
  37. Sato N (2006). "Origin and Evolution of Plastids: Genomic View on the Unification and Diversity of Plastids". ۾ Wise RR, Hoober JK (مرتب). The Structure and Function of Plastids. Advances in Photosynthesis and Respiration. جلد 23. Springer Netherlands. ص. 75–102. doi:10.1007/978-1-4020-4061-0_4. ISBN 978-1-4020-4060-3.
  38. "Chloroplast DNA content in Dinophysis (Dinophyceae) from different cell cycle stages is consistent with kleptoplasty". Environ. Microbiol. 10 (9): 2411–7. September 2008. doi:10.1111/j.1462-2920.2008.01666.x. PMID 18518896. Bibcode: 2008EnvMi..10.2411M.
  39. "Did some red alga-derived plastids evolve via kleptoplastidy? A hypothesis". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 93 (1): 201–222. February 2018. doi:10.1111/brv.12340. PMID 28544184.
  40. Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002-01-01). "Molecular Motors". Molecular Biology of the Cell (4th ڇاپو). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3. محفوظ ڪيل مان اصل نسخي کان 8 March 2019 تي محفوظ ڪيل. 6 April 2023 تي حاصل ڪيل.
  41. "Motor Proteins". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 10 (5). May 2018. doi:10.1101/cshperspect.a021931. PMID 29716949.
  42. "Prokaryotic motility structures". Microbiology 149 (Pt 2): 295–304. February 2003. doi:10.1099/mic.0.25948-0. PMID 12624192.
  43. "Assembly and motility of eukaryotic cilia and flagella. Lessons from Chlamydomonas reinhardtii". Plant Physiology 127 (4): 1500–7. December 2001. doi:10.1104/pp.010807. PMID 11743094. Bibcode: 2001PlanP.127.1500S.
  44. Vorobjev IA, Nadezhdina ES (1987). The Centrosome and Its Role in the Organization of Microtubules. International Review of Cytology. جلد 106. ص. 227–293. doi:10.1016/S0074-7696(08)61714-3. ISBN 978-0-12-364506-7. PMID 3294718.
  45. Howland JL (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. ص. 69–71. ISBN 978-0-19-511183-5.
  46. "The Structure and Functions of Xyloglucan". Journal of Experimental Botany 40 (1): 1–11. 1989. doi:10.1093/jxb/40.1.1.
  47. Hamilton MB (2009). Population genetics. Wiley-Blackwell. ص. 55. ISBN 978-1-4051-3277-0.
  48. Taylor, TN; Kerp, H; Hass, H (2005). "Life history biology of early land plants: Deciphering the gametophyte phase". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (16): 5892–5897. doi:10.1073/pnas.0501985102. PMID 15809414. Bibcode: 2005PNAS..102.5892T.
  49. "Energetics and genetics across the prokaryote-eukaryote divide". Biology Direct 6 (1): 35. June 2011. doi:10.1186/1745-6150-6-35. PMID 21714941. Bibcode: 2011BiDir...6...35L.
  50. "The first sexual lineage and the relevance of facultative sex". Journal of Molecular Evolution 48 (6): 779–783. June 1999. doi:10.1007/PL00013156. PMID 10229582. Bibcode: 1999JMolE..48..779D.
  51. 1 2 "A phylogenomic inventory of meiotic genes; evidence for sex in Giardia and an early eukaryotic origin of meiosis". Current Biology 15 (2): 185–191. January 2005. doi:10.1016/j.cub.2005.01.003. PMID 15668177. Bibcode: 2005CBio...15..185R.
  52. 1 2 "An expanded inventory of conserved meiotic genes provides evidence for sex in Trichomonas vaginalis". PLOS One 3 (8). August 2007. doi:10.1371/journal.pone.0002879. PMID 18663385. Bibcode: 2008PLoSO...3.2879M.
  53. "Demonstration of genetic exchange during cyclical development of Leishmania in the sand fly vector". Science 324 (5924): 265–268. April 2009. doi:10.1126/science.1169464. PMID 19359589. Bibcode: 2009Sci...324..265A.
  54. "The chastity of amoebae: re-evaluating evidence for sex in amoeboid organisms". Proceedings: Biological Sciences 278 (1715): 2081–2090. July 2011. doi:10.1098/rspb.2011.0289. PMID 21429931. Bibcode: 2011PBioS.278.2081L.
  55. "Taxonomic proposals for the classification of marine yeasts and other yeast-like fungi including the smuts". Botanica Marina 23 (6): 361–373. 1980. doi:10.1515/bot-1980-230605. Bibcode: 1980BoMar..23..361M.
  56. Goldfuß (1818). "Ueber die Classification der Zoophyten" (de ۾). Isis, Oder, Encyclopädische Zeitung von Oken 2 (6): 1008–1019. https://www.biodiversitylibrary.org/item/47614#page/530/mode/1up. Retrieved 15 March 2019. From p. 1008: "Erste Klasse. Urthiere. Protozoa." (First class. Primordial animals. Protozoa.) [Note: each column of each page of this journal is numbered; there are two columns per page.]
  57. "Not plants or animals: a brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista". International Microbiology 2 (4): 207–221. 1999. PMID 10943416. http://www.im.microbios.org/08december99/03%20Scamardella.pdf.
  58. 1 2 "Protozoa, Protista, Protoctista: what's in a name?". Journal of the History of Biology 22 (2): 277–305. 1989. doi:10.1007/BF00139515. PMID 11542176. https://zenodo.org/record/1232387. Retrieved 4 February 2020.
  59. "New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms". Science 163 (3863): 150–60. January 1969. doi:10.1126/science.163.3863.150. PMID 5762760. Bibcode: 1969Sci...163..150W.
  60. Knoll, Andrew H. (1992). "The Early Evolution of Eukaryotes: A Geological Perspective". Science 256 (5057): 622–627. doi:10.1126/science.1585174. PMID 1585174. Bibcode: 1992Sci...256..622K. http://nrs.harvard.edu/urn-3:HUL.InstRepos:3119539. "Eucarya, or eukaryotes".
  61. Lua error in ماڊيول:WikidataIB at line 1825: attempt to index local 'args' (a nil value).
  62. "Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista". Proceedings: Biological Sciences 283 (1823). January 2016. doi:10.1098/rspb.2015.2802. PMID 26817772. Bibcode: 2016PBioS.28352802B.
  63. Keeling, Patrick J.; Eglit, Yana (21 November 2023). "Openly available illustrations as tools to describe eukaryotic microbial diversity". PLOS Biology 21 (11). doi:10.1371/journal.pbio.3002395. PMID 37988341.
  64. "Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes". The Journal of Eukaryotic Microbiology 66 (1): 4–119. January 2019. doi:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078.
  65. Brown, Matthew W.; Heiss, Aaron A.; Kamikawa, Ryoma; Inagaki, Yuji; Yabuki, Akinori; Tice, Alexander K; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken-Ichiro et al. (2018-01-19). "Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group". Genome Biology and Evolution 10 (2): 427–433. doi:10.1093/gbe/evy014. PMID 29360967.
  66. "Picozoa are archaeplastids without plastid". Nature Communications 12 (1): 6651. 2021. doi:10.1038/s41467-021-26918-0. PMID 34789758. PMC 8599508. http://urn.kb.se/resolve?urn=urn:nbn:se:umu:diva-189959. Retrieved 20 December 2021.
  67. "Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes". Nature 612 (7941): 714–719. December 2022. doi:10.1038/s41586-022-05511-5. PMID 36477531. Bibcode: 2022Natur.612..714T.
  68. "New Phylogenomic Analysis of the Enigmatic Phylum Telonemia Further Resolves the Eukaryote Tree of Life". Molecular Biology and Evolution 36 (4): 757–765. April 2019. doi:10.1093/molbev/msz012. PMID 30668767.
  69. Yazaki, Euki; Yabuki, Akinori; Imaizumi, Ayaka; Kume, Keitaro; Hashimoto, Tetsuo; Inagaki, Yuji (2022). "The closest lineage of Archaeplastida is revealed by phylogenomics analyses that include Microheliella maris". Open Biology 12 (4). doi:10.1098/rsob.210376. PMID 35414259.
  70. Torruella, Guifré; Galindo, Luis Javier; Moreira, David; López-García, Purificación (27 August 2024). "Phylogenomics of neglected flagellated protists supports a revised eukaryotic tree of life". Current Biology 35 (1): 198–207.e4. doi:10.1016/j.cub.2024.10.075. PMID 39642877.
  71. Brown, Matthew W.; Heiss, Aaron A.; Kamikawa, Ryoma; Inagaki, Yuji; Yabuki, Akinori; Tice, Alexander K; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken-Ichiro et al. (2018-01-19). "Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group". Genome Biology and Evolution 10 (2): 427–433. doi:10.1093/gbe/evy014. PMID 29360967.
  72. Schön, Max E.; Zlatogursky, Vasily V.; Singh, Rohan P.; Poirier, Camille; Wilken, Susanne; Mathur, Varsha; Strassert, Jürgen F. H.; Pinhassi, Jarone et al. (17 November 2021). "Single cell genomics reveals plastid-lacking Picozoa are close relatives of red algae". Nature Communications 12 (1). doi:10.1038/s41467-021-26918-0. ISSN 2041-1723. PMID 34789758. PMC 8599508. Bibcode: 2021NatCo..12.6651S. https://www.nature.com/articles/s41467-021-26918-0.pdf. Retrieved 13 October 2025.
  73. Schön, Max E.; Zlatogursky, Vasily V.; Singh, Rohan P.; Poirier, Camille; Wilken, Susanne; Mathur, Varsha; Strassert, Jürgen F. H.; Pinhassi, Jarone et al. (2021). "Picozoa are archaeplastids without plastid". Nature Communications 12 (1): 6651. doi:10.1038/s41467-021-26918-0. PMID 34789758. PMC 8599508. Bibcode: 2021NatCo..12.6651S. http://urn.kb.se/resolve?urn=urn:nbn:se:umu:diva-189959.
  74. Tikhonenkov, Denis V.; Mikhailov, Kirill V.; Gawryluk, Ryan M. R.; Belyaev, Artem O.; Mathur, Varsha; Karpov, Sergey A.; Zagumyonnyi, Dmitry G.; Borodina, Anastasia S. et al. (December 2022). "Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes". Nature 612 (7941): 714–719. doi:10.1038/s41586-022-05511-5. PMID 36477531. Bibcode: 2022Natur.612..714T.
  75. 1 2 Burki, Fabien; Roger, Andrew J.; Brown, Matthew W.; Simpson, Alastair G.B. (2020). "The New Tree of Eukaryotes". Trends in Ecology & Evolution (Elsevier BV) 35 (1): 43–55. doi:10.1016/j.tree.2019.08.008. ISSN 0169-5347. PMID 31606140. Bibcode: 2020TEcoE..35...43B. https://uu.diva-portal.org/smash/get/diva2:1387649/FULLTEXT01.
  76. Yazaki, Euki; Yabuki, Akinori; Imaizumi, Ayaka; Kume, Keitaro; Hashimoto, Tetsuo; Inagaki, Yuji (2022-04-13). "The closest lineage of Archaeplastida is revealed by phylogenomics analyses that include Microheliella maris". Open Biology 12 (4). doi:10.1098/rsob.210376. PMID 35414259.
  77. Valt, Marek; Pánek, Tomáš; Mirzoyan, Seda; Tice, Alexander K.; Jones, Robert E.; Dohnálek, Vít; Doležal, Pavel; Mikšátko, Jiří et al. (2025-11-19). "Rare microbial relict sheds light on an ancient eukaryotic supergroup" (en ۾). Nature 649 (8096): 388–395. doi:10.1038/s41586-025-09750-0. ISSN 1476-4687. PMID 41261123. https://www.nature.com/articles/s41586-025-09750-0.
  78. Al Jewari, Caesar; Baldauf, Sandra L. (28 April 2023). "An excavate root for the eukaryote tree of life". Science Advances 9 (17). doi:10.1126/sciadv.ade4973. ISSN 2375-2548. PMID 37115919. Bibcode: 2023SciA....9E4973A.
  79. Imachi, Hiroyuki; Nobu, Masaru K.; Kato, Shingo; Takaki, Yoshihiro; Miyazaki, Masayuki; Miyata, Makoto; Ogawara, Miyuki; Saito, Yumi et al. (5 July 2024). "Promethearchaeum syntrophicum gen. nov., sp. nov., an anaerobic, obligately syntrophic archaeon, the first isolate of the lineage 'Asgard' archaea, and proposal of the new archaeal phylum Promethearchaeota phyl. nov. and kingdom Promethearchaeati regn. nov.". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 74 (7): 006435. doi:10.1099/ijsem.0.006435. PMID 38967634.
  80. Zhang, Jiawei; Feng, Xiaoyuan; Li, Meng; Liu, Yang; Liu, Min; Hou, Li-Jun; Dong, Hong-Po (2025-05-07). "Deep origin of eukaryotes outside Heimdallarchaeia within Asgardarchaeota". Nature 642 (8069): 990–998. doi:10.1038/s41586-025-08955-7. ISSN 1476-4687. PMID 40335687. Bibcode: 2025Natur.642..990Z.
  81. 1 2 Latorre A, Durban A, Moya A, Pereto J (2011). "The role of symbiosis in eukaryotic evolution". ۾ Gargaud M, López-Garcìa P, Martin H (مرتب). Origins and Evolution of Life: An astrobiological perspective. Cambridge: Cambridge University Press. ص. 326–339. ISBN 978-0-521-76131-4. محفوظ ڪيل مان اصل نسخي کان 24 March 2019 تي محفوظ ڪيل. 27 August 2017 تي حاصل ڪيل.
  82. "Origin and Early Evolution of the Eukaryotic Cell". Annual Review of Microbiology 75 (1): 631–647. October 2021. doi:10.1146/annurev-micro-090817-062213. PMID 34343017.
  83. "Concepts of the last eukaryotic common ancestor". Nature Ecology & Evolution 3 (3): 338–344. March 2019. doi:10.1038/s41559-019-0796-3. PMID 30778187. Bibcode: 2019NatEE...3..338O.
  84. "Predatory protists". Current Biology 30 (10): R510–R516. May 2020. doi:10.1016/j.cub.2020.03.052. PMID 32428491. Bibcode: 2020CBio...30.R510L.
  85. "A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal-derived plastids". Nature Communications 12 (1). March 2021. doi:10.1038/s41467-021-22044-z. PMID 33767194. Bibcode: 2021NatCo..12.1879S.
  86. Koumandou, V. Lila; Wickstead, Bill; Ginger, Michael L.; van der Giezen, Mark; Dacks, Joel B.; Field, Mark C. (2013). "Molecular paleontology and complexity in the last eukaryotic common ancestor". Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology 48 (4): 373–396. doi:10.3109/10409238.2013.821444. PMID 23895660.
  87. "Actin cytoskeleton and complex cell architecture in an Asgard archaean". Nature 613 (7943): 332–339. 2023. doi:10.1038/s41586-022-05550-y. PMID 36544020. Bibcode: 2023Natur.613..332R.
  88. "The controversial "Cambrian" fossils of the Vindhyan are real but more than a billion years older". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106 (19): 7729–7734. May 2009. doi:10.1073/pnas.0812460106. PMID 19416859. Bibcode: 2009PNAS..106.7729B.
  89. Lechte, Maxwell A.; Riedman, Leigh Anne; Porter, Susannah M.; Halverson, Galen P.; Whelan, Margaret (2026). "Early fossil eukaryotes were benthic aerobes". Nature 655 (8123): 670–675. doi:10.1038/s41586-026-10533-4. PMID 42162429. Bibcode: 2026Natur.655..670L.
  90. Fakhraee, Mojtaba; Tarhan, Lidya G.; Reinhard, Christopher T.; Crowe, Sean A.; Lyons, Timothy W.; Planavsky, Noah J. (May 2023). "Earth's surface oxygenation and the rise of eukaryotic life: Relationships to the Lomagundi positive carbon isotope excursion revisited". Earth-Science Reviews 240. doi:10.1016/j.earscirev.2023.104398. Bibcode: 2023ESRv..24004398F.
  91. Miao, L.; Yin, Z.; Knoll, A. H.; Qu, Y.; Zhu, M. (2024). "1.63-billion-year-old multicellular eukaryotes from the Chuanlinggou Formation in North China". Science Advances 10 (4). doi:10.1126/sciadv.adk3208. PMID 38266082. Bibcode: 2024SciA...10K3208M.
  92. 1 2 3 4 "Problematic urn-shaped fossils from a Paleoproterozoic (2.2 Ga) paleosol in South Africa.". Precambrian Research 235: 71–87. 2013. doi:10.1016/j.precamres.2013.05.015. Bibcode: 2013PreR..235...71R.
  93. "Megascopic eukaryotic algae from the 2.1-billion-year-old negaunee iron-formation, Michigan". Science 257 (5067): 232–5. July 1992. doi:10.1126/science.1631544. PMID 1631544. Bibcode: 1992Sci...257..232H.
  94. "Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 361 (1470): 1023–1038. June 2006. doi:10.1098/rstb.2006.1843. PMID 16754612. Bibcode: 2006PTRSB.361.1023K.
  95. Hallbauer, D. K.; Jahns, H. M.; Beltmann, H. A. (December 1977). "Morphological and anatomical observations on some precambrian plants from the Witwatersrand, South Africa". Geologische Rundschau 66 (1): 477–491. doi:10.1007/BF01989590. Bibcode: 1977GeoRu..66..477H.
  96. Lücking, Robert; Nelsen, Matthew P. (2018). "Ediacarans, Protolichens, and Lichen-Derived Penicillium". Transformative Paleobotany: 551–590. doi:10.1016/B978-0-12-813012-4.00023-1. ISBN 978-0-12-813012-4.
  97. "Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago". Nature 466 (7302): 100–104. July 2010. doi:10.1038/nature09166. PMID 20596019. Bibcode: 2010Natur.466..100A.
  98. El Albani, Abderrazak (2023). "A search for life in Palaeoproterozoic marine sediments using Zn isotopes and geochemistry". Earth and Planetary Science Letters 623. doi:10.1016/j.epsl.2023.118169. Bibcode: 2023E&PSL.61218169E. https://hal.science/hal-04095643/file/El%20Albani%20et%20al._EPSL_2023.pdf.
  99. Ossa Ossa, Frantz; Pons, Marie-Laure; Bekker, Andrey; Hofmann, Axel; Poulton, Simon W.; Andersen, Morten B.; Agangi, Andrea; Gregory, Daniel et al. (2023). "Zinc enrichment and isotopic fractionation in a marine habitat of the c. 2.1 Ga Francevillian Group: A signature of zinc utilization by eukaryotes?". Earth and Planetary Science Letters 611. doi:10.1016/j.epsl.2023.118147. Bibcode: 2023E&PSL.61118147O. https://eprints.whiterose.ac.uk/197720/8/1-s2.0-S0012821X23001607-main.pdf.
  100. Ward P (9 February 2008). "Mass extinctions: the microbes strike back". New Scientist. ص. 40–43. محفوظ ڪيل مان اصل نسخي کان 8 July 2008 تي محفوظ ڪيل. 27 August 2017 تي حاصل ڪيل.
  101. "Reappraisal of hydrocarbon biomarkers in Archean rocks". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 112 (19): 5915–5920. May 2015. doi:10.1073/pnas.1419563112. PMID 25918387. Bibcode: 2015PNAS..112.5915F.
  102. "The rise of algae in Cryogenian oceans and the emergence of animals". Nature 548 (7669): 578–581. August 2017. doi:10.1038/nature23457. PMID 28813409. Bibcode: 2017Natur.548..578B.
  103. "Paleoproterozoic sterol biosynthesis and the rise of oxygen". Nature 543 (7645): 420–423. March 2017. doi:10.1038/nature21412. PMID 28264195. Bibcode: 2017Natur.543..420G. https://resolver.caltech.edu/CaltechAUTHORS:20170407-083556533.
  104. "Sterol Synthesis in Diverse Bacteria". Frontiers in Microbiology 7: 990. 2016-06-24. doi:10.3389/fmicb.2016.00990. PMID 27446030. Bibcode: 2016FrMic...700990W.
  105. "Evolution of bacterial steroid biosynthesis and its impact on eukaryogenesis". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 118 (25). June 2021. doi:10.1073/pnas.2101276118. PMID 34131078. Bibcode: 2021PNAS..11801276H.
  106. "Tracking the rise of eukaryotes to ecological dominance with zinc isotopes". Geobiology 16 (4): 341–352. June 2018. doi:10.1111/gbi.12289. PMID 29869832. Bibcode: 2018Gbio...16..341I.

ٻاهريان ڳنڍڻا

[سنواريو]
Wikispecies has information related to: