پروٽسٽ
| پروٽسٽ Temporal range: | |
|---|---|
| پروٽسٽن جا مثال. مٿئين کاٻي پاسي کان گهڙيالي رخ ۾: ڳاڙها الجي، ڪيلپ، سليئيٽ، سونهري الجي، ڊائنو فليجيليٽ، ميٽاموناڊ، اميبا ۽ چپچپو مولڊ. | |
| Scientific classification | |
| Unrecognized taxon (fix): | زندگي |
| Domain: | يوڪيريئوٽا |
| اهم ذيلي ورهاستون | |
| يوڪيريوٽ، جن کي پروٽسٽ نٿو سمجهيو وڃي | |
پروٽسٽ (Protist) يا پروٽوڪٽسٽ اهڙو يوڪيريوٽي جاندار آهي، جيڪو نه جانور، نه زميني ٻوٽو ۽ نه ئي فنجس هجي. پروٽسٽ ڪو قدرتي گروهه يا ڪليڊ نٿا ٺاهين، پر هڪ پيرافائيليٽڪ گروهه آهن، جيڪو يوڪيريوٽن جي سڄي حياتياتي ارتقائي وڻ تي پکڙيل آهي ۽ جنهن مان زميني ٻوٽا، جانور ۽ فنجائي ارتقا پذير ٿيا. اهي بنيادي طور هڪ گھرڙي وارا آهن ۽ ڪيترين ئي صورتن ۾ ملن ٿا، جهڙوڪ اميبا، سليئيٽ، ٿلهين ڀتين وارا ننڍڙا الجي ۽، وڌيڪ عام طور، فليجيليٽ. پروٽسٽن ۾ گھڻ گھرڙائپ ڏانهن ڪيترائي ڀيرا منتقليون ٿيون آهن، جن ۾ مختلف گھرڙي قسمن وارا ڪالونيائي روپ، وڏا چپچپا مولڊ، فنجائي جهڙا جاندار ۽ مختلف تاندورن وارا سامونڊي الجي شامل آهن.
تاريخي طور پروٽسٽن کي هڪ الڳ درجابنديائي بادشاهت سمجهيو ويندو هو، جيڪا پروٽسٽا يا پروٽوڪٽسٽا جي نالي سان سڃاتي ويندي هئي، يا وري کين روايتي ٻوٽن ۽ جانورن جي بادشاهتن ۾ ترتيبوار الجي ۽ پروٽوزوا طور شامل ڪيو ويندو هو. سالمياتي نسلناميات ۽ اليڪٽران خوردبيني جي اڀياسن جي اچڻ سان معلوم ٿيو ته ڪجهه پروٽسٽ ٻين پروٽسٽن جي ڀيٽ ۾ جانورن يا ٻوٽن سان وڌيڪ ويجها لاڳاپيل آهن، ۽ الجي پروٽوزوا سان پاڻ ۾ مليل آهن. نتيجي ۾ درجابنديءَ ۾ وڏيون تبديليون آيون، ڇاڪاڻ ته ظاهري طور اڻ لاڳاپيل صورتون ارتقائي لحاظ کان پاڻ ۾ لاڳاپيل نڪتيون، ۽ ان جي ابتڙ پڻ ٿيو.
جديد درجابندين ۾ پروٽسٽ ڪيترن وڏن ڪليڊن ۾ پکڙيل آهن، جن کي سپرگروپ چيو وڃي ٿو، ۽ انهن مان گهڻن ۾ هڪ ٻئي کان تمام مختلف صورتون شامل آهن. مثال طور، آرڪياپلاسٽيڊا ۾ گهڻو ڪري روشني خور جاندار شامل آهن، جهڙوڪ ڳاڙها ۽ ساوا الجي، جن مان زميني ٻوٽا ارتقا پذير ٿيا. اوپسٿوڪونٽا فنجائن، جانورن ۽ انهن جي هڪ گھرڙي وارن مائٽن کي گڏ ڪري ٿو. اميبوزوا ۽ رائيزاريا ۾ گهڻا اميبا جهڙا جاندار شامل آهن، جهڙوڪ خولدار اميبا، فورامنيفرا ۽ ريڊيوليريا. اسٽرامينوپائل ۽ الويولاٽا فليجيليٽن جا گوناگون گروهه آهن، جن مان ڪيترائي اهم طفيلن (مثال طور اومائيسيٽ ۽ ايپي ڪمپليڪسن) يا روشني خورن (ڊائٽم، ناسي الجي ۽ ڊائنو فليجيليٽ) طور ارتقا پذير ٿيا آهن. سڀ کان اڳ الڳ ٿيندڙ گروهه، جن کي گڏيل طور ايڪسڪيويٽا چيو وڃي ٿو (مثال طور يوگلينڊ ۽ ميٽاموناڊ)، اهڙا فليجيليٽ آهن جيڪي آخري گڏيل يوڪيريوٽي ابن ڏاڏي (LECA) جون اباڻيون خاصيتون ظاهر ڪن ٿا. بيان ڪيل نسلن جو انگ ڀيٽ ۾ گهٽ هجڻ باوجود، ماحولياتي ڊي اين اي جي اڀياسن موجب پروٽسٽ يوڪيريوٽي گوناگونيت جو وڏو حصو ٺاهين ٿا. گهڻا پروٽسٽ اڃا بيان نه ڪيا ويا آهن.
پروٽسٽن ۾ يوڪيريوٽن ۾ ڏٺيون ويندڙ لڳ ڀڳ سڀ حياتياتي خاصيتون شامل آهن، ۽ ڪيترن ۾ منفرد مطابقتون ملن ٿيون. انهن ۾ خاص خوراڪي بناوتن (فئگوٽروفي، اوسموٽروفي ۽ مائيزوسائيٽوسس) يا ڪلوروپلاسٽن (روشني خوري) وسيلي غذائيت جا مختلف طريقا شامل آهن، جيڪي اڪثر مخلوط غذائيت جي صورت ۾ گڏيل طور ڪم ڪن ٿا. گھرڙيائي ساهه کڻڻ به سندن مائيٽوڪونڊريا ۾ تبديلين سبب مختلف هوندو آهي. لڳ ڀڳ سڀني پروٽسٽن وٽ هڪ پيچيده گھرڙيائي ڍانچو هوندو آهي، جيڪو ارتقا دوران نسبتاً محفوظ رهندڙ بناوتن تي مشتمل هوندو آهي، خاص طور فليجيلر سرشتو، جنهن ۾ بنيادي جسم هوندا آهن ۽ انهن مان مائڪروٽيوبول نڪري باقي گھرڙيائي بناوتن کي سهارو ڏيندا آهن. ڪيترن پروٽسٽن وٽ ٻين ڪمن لاءِ منفرد عضيات هوندا آهن، جهڙوڪ سڪڙجندڙ خاليو داخلي توازن لاءِ يا اکين جا داغ روشني محسوس ڪرڻ لاءِ. پروٽسٽ گھرڙا اڪثر هم زيست جاندارن، جهڙوڪ بيڪٽيريا ۽ آرڪيا، کي پاڻ ۾ رکندا آهن، جيڪي عام طور سندن تحول ۽ غذائيت ۾ مدد ڪندا آهن. جيتوڻيڪ روايتي طور انهن کي غير جنسي سمجهيو ويندو هو، پروٽسٽ جنسي پيدائش جي صلاحيت رکن ٿا ۽ مختلف نسلن ۽ حياتياتي مرحلن تي ٻڌل گوناگون ۽ پيچيده حياتيائي چڪر ڏيکاري سگهن ٿا.
پروٽسٽ انتهائي ماحولن سميت سڀني ماحولي سرشتن ۾ گهڻي تعداد ۾ موجود آهن ۽ حياتيائي ارضياتي ڪيميائي چڪرن ۽ غذائي ڄارن جا اهم جزا آهن. پيدا ڪندڙن طور اهي عالمي بنيادي پيداوار ۽ ڪاربان تثبيت جي وڏي حصي جا ذميوار آهن. واپرائيندڙن ۽ تحليل ڪندڙن طور اهي فنجائن ۽ بيڪٽيريا جي آبادين کي ضابطي ۾ رکن ٿا ۽ ٻين غذائي سطحن لاءِ غذائي مادا آزاد ڪن ٿا. ڪي ٻين پروٽسٽن يا جانورن، جهڙوڪ مرجان ۽ اڏوهي، سان باہمي فائدي وارا لاڳاپا ٺاهين ٿا. ٻيا اهم طفيل آهن. بيماري پيدا ڪندڙ پروٽسٽ انسانن ۽ جانورن ۾ ڪيتريون مشهور بيماريون، جهڙوڪ مليريا ۽ ٽوڪسوپلاسموسس، يا ٻوٽن ۾ اهم بيماريون، جهڙوڪ ڪلب روٽ ۽ پٽاٽي جو بلائيٽ، پيدا ڪن ٿا. آزاد رهندڙ پروٽسٽ پڻ نقصانڪار الجي ڦهلاءُ جي صورت ۾ آبي حياتيءَ تي ناڪاري اثر وجهي سگهن ٿا.
پروٽسٽن جي شروعاتي ارتقا يوڪيريوٽن جي ارتقا سان لاڳاپيل آهي، جيڪي لڳ ڀڳ 3 ارب سال اڳ آرڪيا کان الڳ ٿيا ۽ نيٺ قديم- يا وچ پروٽيروزوئڪ دورن ۾ ڪنهن وقت هڪ گڏيل ابن ڏاڏي (LECA) کي جنم ڏنائون، جنهن وٽ مائيٽوڪونڊريا ۽ هڪ پيچيده اندروني جھلي سرشتو جهڙيون بنيادي خاصيتون هيون. انهن ٻنهي واقعن جي وچ واري عرصي جا فوسل اڪثر بنيادي گروهه جي يوڪيريوٽن طور سمجهيا وڃن ٿا، جن ۾ وچوليون خاصيتون هيون. LECA جي ظهور کان پوءِ، ان جي نسلن (تاج گروهه جي يوڪيريوٽن) 30 ڪروڙ سالن جي عرصي ۾ تيز گوناگونيت جو تجربو ڪيو، جنهن مان جديد سپرگروپ پيدا ٿيا. تنهن هوندي به، نئون پروٽيروزوئڪ تائين فوسلي رڪارڊ ۾ سندن گهڻائي گهٽ رهي، جڏهن اوپسٿوڪونٽن، اميبن ۽ گھڻ گھرڙي وارن الجي جا پهريان فوسل ظاهر ٿيا. سڄي فينيروزوئڪ دوران پروٽسٽ انهن صورتن ۾ ارتقا پذير ٿيا جيڪي اڄ جي ماحولي سرشتن تي غالب آهن، ۽ خاص طور سليڪا ۽ ڪيلشيم وارن خولن جو وسيع فوسلي رڪارڊ ڇڏيائون.
وصف
[سنواريو]
پروٽسٽن جي وصف اهڙن سڀني يوڪيريوٽن طور ڪئي وڃي ٿي، جيڪي جانور، زميني ٻوٽا يا فنجائي نه آهن، يعني يوڪيريوٽن جون ٽي روايتي ”مٿانهون“ بادشاهتون. هن اخراجي وصف جي ڪري پروٽسٽ هڪ پيرافائيليٽڪ گروهه ٺاهين ٿا، جنهن مان انهن ٽنهي بادشاهتن جا ابا ڏاڏا ارتقا پذير ٿيا.[2][3] تنهن ڪري ڪا به اهڙي منفرد خاصيت ناهي، جيڪا سڀني پروٽسٽن کي هڪ ڪري ۽ ساڳئي وقت غير پروٽسٽن کي ٻاهر رکي. تنهن هوندي به، گڏيل طور اهي حياتيائي چڪرن، غذائي سطحن، حرڪت جي طريقن ۽ گھرڙيائي بناوتن جي اهڙي حيرت انگيز گوناگونيت ڏيکارين ٿا، جيڪا ”مٿانهين“ يوڪيريوٽن ۾ ڏٺل گوناگونيت کان گهڻو وڌيڪ آهي.[4] هڪ گهٽ مقبول نظرئي موجب پروٽسٽن کي رڳو هڪ گھرڙي وارن يوڪيريوٽن طور بيان ڪيو وڃي ٿو،[5] پر هيءَ وصف پروٽسٽن ۾ گھڻ گھرڙائپ ڏانهن ٿيندڙ مختلف ارتقائي منتقليَن کي نظرانداز ڪري ٿي.[2]
جينياتي تجزيي کان اڳ پروٽسٽن ۽ ٻين بادشاهتن جي وچ ۾ فرق واضح نه هو. جن جاندارن کي بنا ڪنهن شڪ جي پروٽسٽ سمجهيو وڃي ٿو، تن ۾ روشنيءَ وسيلي خوراڪ ٺاهيندڙ ڪيترائي نسل شامل آهن، جن کي ”الجي“ چيو وڃي ٿو، ۽ انهن ۾ مختلف قسمن جا وڏا الجي پڻ شامل آهن، جن جي پيچيدگي ٻوٽن جهڙي آهي. ٻين پروٽسٽن جي غذائيت يا ظاهر فنجائن جهڙو هوندو آهي، جهڙوڪ اومائيسيٽ. باقي پرغذا خور پروٽسٽن کي اڪثر ”پروٽوزوا“ چيو ويندو آهي.[2][6] ڪي تمام ننڍڙا جانور (مائيڪسوزوا)[7] ۽ ”هيٺيان“ فنجائي (يعني ايفيلڊ، روزيلڊ ۽ مائڪرو اسپورڊين، جن کي گڏيل طور اوپسٿواسپورڊين چيو وڃي ٿو)[8] روايتي طور پروٽسٽن ۾ شمار ڪيا ويندا هئا،[9][10] جڏهن ته ڪجهه الجي، خاص طور ڳاڙها ۽ ساوا الجي، ٻوٽن ۾ شامل ڪيا ويندا هئا.[11]
موجوده علمي اتفاق موجب، ”پروٽسٽ“ جي اصطلاح مان خاص طور جانور، ايمبريوفائٽ (زميني ٻوٽا) — يعني سڀ يوڪيريوٽي الجي هن اصطلاح هيٺ اچن ٿا — ۽ سڀ فنجائي خارج آهن. اوپسٿواسپورڊين کي وڏي فنجائي بادشاهت جو حصو سمجهيو وڃي ٿو، جيتوڻيڪ انهن جو اڀياس پروٽسٽ ماهر ۽ فنجائي ماهر ٻئي ڪن ٿا.[12][13][14]
بناوٽ
[سنواريو]پروٽسٽ مختلف شڪلين ۽ ماپن ۾ موجود آهن.[15]:{{{1}}} جيتوڻيڪ گهڻا هڪ گھرڙي وارا آهن، پر ٻين ۾ گھڻ گھرڙائپ جون مختلف صورتون ارتقا پذير ٿيون آهن، جيڪي گھرڙن جي سادن ڪالونين کان وٺي وشال ڪيلپ ۽ چپچپن مولڊن جهڙن وڏن ۽ پيچيده جاندارن تائين پکڙيل آهن.[16] هڪ گھرڙي وارن پروٽسٽن کي روايتي طور سندن شڪل ۽ حرڪت جي طريقي موجب چئن وڏن قسمن ۾ ورهايو ويندو آهي.[17]:{{{1}}}
- فليجيليٽ سڀ کان عام پروٽسٽ آهن، ۽ تمام گهڻو امڪان آهي ته ڌرتيءَ تي سڀ کان گهڻا يوڪيريوٽ به اهي ئي آهن.[18] اهي فليجيلا نالي هڪ يا وڌيڪ چهبڪ جهڙين بناوتن وسيلي حرڪت ڪن ٿا.[lower-alpha 1] گهڻا پرغذا خور آهن (جن کي زوفليجيليٽ چيو وڃي ٿو)، جيڪي بيڪٽيريا يا ٻين جاندارن مان خوراڪ وٺن ٿا، ۽ اهي ڇاڻيندڙ خوراڪ خور ڪوانوفليجيليٽن کان وٺي پروووران جهڙن سرگرم شڪارين تائين آهن. ڪيترائي روشني خور يا مخلوط غذائيت وارا آهن (جن کي فائيٽوفليجيليٽ چيو وڃي ٿو) ۽ الجي طور پڙهيا ويندا آهن، جهڙوڪ ڊائنو فليجيليٽ.[22][23]
- اميبا پنهنجي اڪثر لچڪدار شڪل ۽ سائٽوپلازم جون واڌون ٺاهڻ جي صلاحيت سبب سڃاتا وڃن ٿا، جن کي ڪوڙا پير چيو وڃي ٿو. اهي واڌون مختلف صورتن ۾ ٿين ٿيون، جهڙوڪ لو بوز (ڀوندا ۽ گول، جيئن اميبا ۾)، فيلوز (سنها ۽ نوڪدار، جيئن سرڪوزوا ۾)، يا جاليدار (شاخدار ڄار، جيئن فورامنيفرا ۾). ڪجهه، جن کي ايڪسوپوڊيا چيو وڃي ٿو، مائڪروٽيوبولن جي سهاري سان شعاعن جهڙين واڌن جي صورت اختيار ڪن ٿا، جيڪي هيليوزوا ۽ ريڊيوليريا جي خاصيت آهن.[15]:{{{1}}} ڪجهه اميبا اک سان ڏسڻ جوڳي ماپ تائين وڌي سگهن ٿا، 20 سينٽي ميٽر تائين پهچي سگهن ٿا.[24] اميبوفليجيليٽ هڪ ئي حياتيائي چڪر اندر ڪوڙا پير ۽ فليجيلا ٻئي پيدا ڪري سگهن ٿا.[25]
- سليئيٽن جا گھرڙا وڏا هوندا آهن، جن ۾ مرڪزن جا ٻه قسم ۽ ننڍن فليجيلا، يعني سيليا، جون قطارون هونديون آهن.[lower-alpha 1] اهي اڪثر خرد حياتياتي غذائي ڄار جي مٿئين سطح تي هوندا آهن. جيتوڻيڪ سليئيٽ هڪ ئي نسلنامي سلسلو ٺاهين ٿا،[26] پر ڪجهه پروٽسٽن ۾ غيرمعمولي وڏا سليئيٽ جهڙا گھرڙا ارتقا پذير ٿيا آهن، جهڙوڪ اوپالين.[27]
- ڪجهه طفيلائي پروٽسٽ، جن کي روايتي طور اسپورو زوا طور بيان ڪيو ويندو هو،[28] پنهنجي بالغ مرحلي ۾ بيحرڪ هوندا آهن ۽ ٿلهين ڀتين وارن اسپورن وسيلي پيدائش ڪندا آهن، جهڙوڪ هيپلو اسپورڊيا ۽ ايپي ڪمپليڪسا. هن اصطلاح ۾ فنجائي ۽ جانور به شامل ڪيا ويندا هئا، جن ساڳي طرز زندگي ارتقا ڪئي آهي ــ ترتيبوار مائڪرو اسپوريديا ۽ مائيڪسوزوا. پنهنجي طرز زندگي کان سواءِ، انهن ۾ تمام ٿوري هڪجهڙائي آهي، ۽ اهي پري لاڳاپيل گروهن ۾ ارتقا پذير ٿيا آهن.[7][17]:{{{1}}}
ٻيا هڪ گھرڙي وارا الجي حرڪت ڪندڙ فليجيليٽن کان ٻاهر ٻين صورتن ۾ موجود آهن. ڪجهه بيحرڪ ۽ سخت گھرڙي ڀتين ۾ بند هوندا آهن (ڪوڪوئڊ، جيئن ڊائٽم ۾) يا ميوسيليج واري ميٽرڪس ۾ گڏي رکيل هوندا آهن (ڪيپسيلين، جيئن گلاڪوفائٽ ۾)؛[29] ٻيا اميبا جهڙا هوندا آهن، جهڙوڪ جاليدار ڪلوراراڪنيئوفائٽ.[30][31]
پروٽسٽن ۾ گھڻ گھرڙائپ ڪيترائي ڀيرا مختلف درجن تائين ارتقا پذير ٿي آهي، جنهن جي نتيجي ۾ اهڙا جاندار پيدا ٿيا آهن، جيڪي يا ته گھرڙن جي گڏ ٿيڻ سان (گڏيل) يا گھرڙن جي جدا نه ٿيندي ورهائجڻ سان (ڪلونل) ٺهيا آهن.[16] مثال طور:
- فنجائي جهڙا پروٽسٽ، جن جو روايتي طور فنجائي ماهر اڀياس ڪندا هئا، اوسموٽروف آهن ۽ ڦهلاءَ لاءِ اک سان ڏسڻ جوڳا ميويدار جسم پيدا ڪن ٿا (سوروڪارپ جيڪڏهن گڏيل هجن، اسپوروڪارپ جيڪڏهن ڪلونل هجن). انهن جا جسم هايفا جهڙا ٿي سگهن ٿا، يا اهي چپچپا مولڊ ٿي سگهن ٿا، جيڪي ميويدار جسم ٺاهڻ تائين انفرادي اميبن تي مشتمل هوندا آهن.[32][33][34] ڪجهه ڪيترن ميٽرن تائين ڊگها ٿي سگهن ٿا.[15]:{{{1}}}
- گھڻ گھرڙي وارا الجي سادن تاندورن ۽ سينوسائيٽن کان وٺي انتهائي پيچيده ناسي الجي تائين پکڙيل آهن، جن ۾ ٻوٽن جهڙا مڪمل طور فرقيل تاندورا (پيرينڪائيمي) هوندا آهن، يا ڳاڙها الجي، جن ۾ رڳو جزوي فرقجڻ (ڪوڙو پيرينڪائيمي) هوندو آهي.[31][35] رڳو ساون الجي ۾ ئي گھڻ گھرڙائپ 20 کان وڌيڪ الڳ ڀيرا ارتقا پذير ٿي هوندي، ۽ ڪجهه گروهن، جهڙوڪ اسٽون ورٽن، مخصوص پيدائشي عضوا ٺاهيا.[36][16]
ٻين گھڻ گھرڙي وارن پروٽسٽن ۾ اهي اميبا شامل آهن، جيڪي وڏن ڄارن ۾ ملي وڃن ٿا، ۽ ڪالونيائي هيليوزوا ۽ سليئيٽ به آهن، جن ۾ اهڙيون نيون خاصيتون آهن جيڪي اڪيلي گھرڙن ۾ ناهن ڏٺيون وينديون. سليئيٽ هيپلوزوون کي جانورن جهڙي جنيني واڌ ۽ گھرڙي جي قسم جي فرقجڻ وارو سمجھيو وڃي ٿو.[16] ڪوانوفليجيليٽ، جيڪي جانورن جا سڀ کان ويجها جيئرا مائٽ آهن، بدلجندڙ گھرڙي جا قسم رکن ٿا، جن کي جانورن جي گھڻ گھرڙائپ جي شروعاتي مرحلن طور سمجهيو وڃي ٿو.[37]
درجابندي
[سنواريو]مختصر تاريخ
[سنواريو]17هين ۽ 18هين صديءَ کان، انٽوني فان ليووينهوڪ پاران خرد حياتيءَ جي دريافت کان پوءِ، هڪ گھرڙي وارن پروٽسٽن جي درجابندي گهڻو ڪري روشني خوردبيني هيٺ مشاهدن تي ٻڌل هئي. پروٽسٽن کي ان روايتي ٻٽي ورهاست ۾ شامل ڪيو ويو، جنهن ۾ سڄي حياتيءَ کي يا ٻوٽو يا جانور سمجهيو ويندو هو: بيحرڪ الجي کي ٻوٽن جي بادشاهت جو حصو سمجهيو ويو، ۽ ٻيا سڀ پروٽسٽ جانورن جي بادشاهت ۾ شامل ڪيا ويا.[6][38] اهي بيڪٽيريا ۽ ننڍن بي ڪرنگهن سان گڏ عام طور "انفيوژن جانورن" يا انفيوزوريا جي نالي سان سڃاتا ويندا هئا. اوٽو فريڊرڪ ميولر پهريون شخص هو، جنهن خرد پروٽسٽن کي ٻه نالي نالوڪاري جي لنيائي سرشتي ۾ آندو.[39][40]

19هين صديءَ دوران، فطرت دانن جي اڀياسن جي ڪيترين لهرن کان پوءِ،[40] اهو واضح ٿيو ته اهي خرد جاندار جانورن ۽ ٻوٽن کان الڳ آهن. جان هاگ ۽ ارنسٽ هيڪل، ترتيبوار پروٽوڪٽسٽا[41] ۽ پروٽسٽا[42] نالي حياتيءَ جي هڪ الڳ بادشاهت تجويز ڪئي، جنهن ۾ بنيادي طور هڪ گھرڙي وارا يوڪيريوٽ، ۽ شروع ۾ بيڪٽيريا، رکيا ويا؛ بيڪٽيريا کي پوءِ خارج ڪيو ويو.[6] پروٽسٽ درجابنديءَ جو روايتي ڍانچو قائم ٿيو، جيئن اوٽو بوٽشلي جي ڪمن مان ظاهر آهي، جتي انهن کي بناوتي ۽ حرڪتي خاصيتن موجب گڏ ڪيو ويو، جهڙوڪ ماسٽيگوفورا (فليجيليٽ)، رائيزوپوڊا (اميبا)، اسپورو زوا (اسپور ٺاهيندڙ طفيل)، ۽ انفيوزوريا (سليئيٽ).[38] تنهن هوندي به، بوٽشلي پروٽوزوا (جانورن جهڙا پروٽسٽ) ۽ پروٽوفائٽا (ٻوٽن جهڙا پروٽسٽ) جي وچ ۾ ورهاست برقرار رکي. هي اصول 20هين صديءَ جي شروعاتي دور تائين غالب رهيو.[6]
20هين صديءَ جي وچ کان، گھرڙي جو مرڪز موجود هجڻ سبب يوڪيريوٽن کي بيڪٽيريا (پروڪيريوٽ) کان پڪيءَ ريت الڳ ڪيو ويو،[43] ۽ پروٽسٽن (يا پروٽوڪٽسٽن) کي يوڪيريوٽن جي الڳ بادشاهت طور وڌيڪ عام قبوليت ملي.[44][45][46] اليڪٽران خوردبيني جي اچڻ سان درجابنديءَ جا طريقا بدلجي ويا، ڇاڪاڻ ته ان اڳ اڻسڃاتل گھرڙيائي خاصيتون ظاهر ڪيون (يعني الٽرا ڍانچو، خاص طور فليجيلر سرشتو ۽ گھرڙيائي ڍانچو)، جن مان ظاهري طور مختلف سلسلن وچ ۾ ارتقائي قربتون ظاهر ٿيون. مثال طور، ٽن حصن وارا فليجيلر ماسٽيگونيم هيٽروڪونٽ الجي، اومائيسيٽ ۽ اوپالين کي اسٽرامينوپائل ۾ گڏ ڪرڻ لاءِ استعمال ڪيا ويا؛ ڪورٽيڪل الويولي جي دريافت ڊائنو فليجيليٽن ۽ سليئيٽن وچ ۾ لاڳاپا ڏيکاريا، جيڪي هاڻي الويولاٽا ۾ شامل آهن؛ ۽ ڊسڪ نما مائيٽوڪونڊريل ڪرسٽا ڪائينيٽوپلاسٽڊن ۽ يوگلينڊن ۾ گڏيل هئا، جيڪي هاڻي يوگلينوزوا طور متحد آهن. الجي–پروٽوزوا واري ٻٽي ورهاست پراڻي ٿي وئي.[47][48][38]

1990ع واري ڏهاڪي کان، بنيادي طور SSU rRNA جين تي ٻڌل سالمياتي نسلنامياتي تجزين ڏيکاريو ته پروٽسٽ ڪليڊن جو هڪ پيرافائيليٽڪ ميڙ آهن، جيڪي سڄي يوڪيريوٽي حياتياتي وڻ تي پکڙيل آهن، ۽ جن مان ٻيون ٽي "بادشاهتون" (جانور، ٻوٽا ۽ فنجائي) ارتقا پذير ٿيون.[49][38] 2000ع واري ڏهاڪي کان، هڪ گھرڙي واري ترتيب پڙهڻ ۽ نسلنامياتي جينوميات جي ٽيڪنالاجين وڌيڪ گهري ارتقائي لاڳاپن جي وضاحت کي آهستي آهستي بهتر ڪيو. مجموعي طور، انهن نون طريقن پروٽسٽ درجابنديءَ جي لڳاتار نظرثانين ڏانهن وٺي ويا،[38] جهڙوڪ اهي جيڪي انٽرنيشنل سوسائٽي آف پروٽسٽولوجسٽس شايع ڪيون.[50][51][12] يوڪيريوٽن کي هاڻي چار مونو فائيليٽڪ بادشاهتن ۾ ورهائي نٿو سگهجي،[lower-alpha 2] ۽ ان جي بدران اهي "سپرگروپن" ۾ ترتيب ڏنا وڃن ٿا، جن مان هر هڪ اڪثر بناوتن ۽ طرز زندگين جي اهڙي اڻاميد گوناگونيت تي مشتمل هوندو آهي، جيڪي هڪ ٻئي سان ظاهر ۾ مشابهت نٿيون رکن. نوان گهرا-شاخي گروهه لڳ ڀڳ هر سال هڪ جي رفتار سان وڻ ۾ شامل ٿين ٿا.[55][56][57][58]
جديد درجابندي ۽ گوناگونيت
[سنواريو]پروٽسٽ هن وقت ڪيترن ڪليڊن ۾ ورهايل آهن، جن کي غيررسمي طور سپرگروپ چيو وڃي ٿو. انهن سپرگروپن مان گهڻا يوڪيريوٽن جي ٻن وڏن ڪليڊن مان ڪنهن هڪ هيٺ اچن ٿا: امورفيا ۽ ڊائيفوريٽڪس. جانور ۽ فنجائي، امورفيا ڪليڊ ۾ اوپسٿوڪونٽا سپرگروپ سان تعلق رکن ٿا، گڏوگڏ پروٽسٽن جا ڪيترائي ٻيا گروهه پڻ (مثال طور، اميبوزوا).[12] ڊائيفوريٽڪس ۾ گوناگون سپرگروپ آرڪياپلاسٽيڊا (جنهن ۾ ٻوٽا شامل آهن)، اسٽرامينوپائل، الويولاٽا، رائيزاريا (گڏيل طور ايس اي آر سپرگروپ)، ۽ گهٽ جنسن وارا ڪرپٽسٽا، هيپٽسٽا، ٽيلونيميا ۽ ڊسپيريا شامل آهن.[59][60][61] انهن وڏن ڪليڊن کان ٻاهر، ابتدائي گھرڙيائي بناوت رکندڙ پروٽسٽن جا مختلف گروهه (ڊسڪوبا، ميٽاموناڊا ۽ ملاويموناڊيڊا) گڏيل طور ايڪسڪيويٽس يا "ايڪسڪيويٽا" سڏجن ٿا. نالو 'ايڪسڪيويٽ' گھرڙي جي پيٽ واري پاسي موجود هڪ کاڌ خوراڪ واري کاهيءَ جي گڏيل خاصيت ڏانهن اشارو ڪري ٿو، جنهن کي آخري گڏيل يوڪيريوٽي ابن ڏاڏي ۾ موجود اباڻو خاصيت سمجهيو وڃي ٿو.[62][63]:597[64]
هيٺين جدول ۾ سڀني ڄاتل وڏن پروٽسٽ ڪليڊن لاءِ بيان ڪيل هاڻوڪين جنسن جا اندازي انگ ڏنل آهن، ۽ سندن بناوتن، رهائشن ۽ غذائي طريقن جي لحاظ کان گوناگونيت جو جائزو ڏنو ويو آهي. وڏن گروهن لاءِ، هي جائزو مڪمل نه آهي ۽ رڳو سڀ کان نمايان رڪنن جو ذڪر ڪري ٿو.
| گروهه | مکيه ڪليڊ | مثال | بناوت، طرز زندگي ۽ رهائش جي مختصر وضاحت | جيئريون جنسون | |
|---|---|---|---|---|---|
| ڊائيف. | ايس اي آر | اسٽرامينوپائل | اباڻا طور فليجيليٽ، جيڪي ٻن 'هيٽروڪونٽ' (اڻبرابر) فليجيلا سبب سڃاتا وڃن ٿا، جن مان هڪ تي ٽن حصن وارا ماسٽيگونيم هوندا آهن. لڳ ڀڳ سڀني رهائشن ۾ موجود آهن. سڀ کان وڌيڪ جنسن وارو سلسلو، اوڪروفائٽ، مختلف بناوتن وارا الجي آهن، جيڪي فليجيليٽن (جهڙوڪ سونهري الجي) کان وٺي ڀتين ۽ سينگاريل گھرڙن (جهڙوڪ ڊائٽم، تصوير ۾)، ۽ فرقيل تاندورن وارن حقيقي گھڻ گھرڙي وڏن الجي (ناسي الجي، جهڙوڪ ڪيلپ) تائين پکڙيل آهن. باقي سڀ سلسلا پرغذا خورن تي مشتمل آهن: بيڪٽيريا کائيندڙ فليجيليٽ (مثال طور، بائڪوسوئسڊ، بائگائيروموناڊ)، فنجائي جهڙا اوسموٽروف (اومائيسيٽ، هائيفوڪائٽرڊ ۽ ليبرنٿولومائيسيٽ)، هيليوزوئن اميبا (ايڪٽينوفريڊ)، ۽ جانورن جا سليئيٽ جهڙا لازمي همزيست (اوپالينڊ).[65] | over 100,000[66] | |
| الويولاٽا | اباڻا طور فليجيليٽ شڪاري، جن ۾ ڪورٽيڪل الويولي هوندا آهن. ڪولپونيمڊ اهي اباڻيون خاصيتون ظاهر ڪن ٿا.[67] سڀ کان گوناگون گروهه سليئيٽ آهن (تصوير ۾)، جن جا وڏا گھرڙا سيليا جي قطارن سان ڍڪيل هوندا آهن، ۽ عام طور خرد حياتياتي غذائي زنجير جي مٿئين سطح تي هوندا آهن.[68] باقي الويوليٽ مائيزوزوا ڪليڊ سان تعلق رکن ٿا ۽ اباڻا طور روشني خور آهن؛ ڪجهه پنهنجي روشني خوري صلاحيت برقرار رکي آهي (ڪروميرڊ ۽ ڪيترائي ڊائنو فليجيليٽ)، جڏهن ته ٻيا جانورن ۽ الجي جا طفيل بڻجي ويا آهن (ايپي ڪمپليڪسن، پرڪنسوزوئن، ۽ ڪجهه ڊائنو فليجيليٽ).[69][12][70][71] | over 10,000[67] | |||
| رائيزاريا | فيلوز يا جاليدار ڪوڙا پير رکندڙ اميبا.[72] سڀ کان وڌيڪ جنسن وارو گروهه ريٽيريا آهي، جنهن ۾ سخت ڍانچن (ريڊيوليرين) يا گهڻ-خاني ٽيسٽن (فورامنيفرا، تصوير ۾) ۾ بند نمايان سامونڊي اميبا شامل آهن. ٻيو سرڪوزوا آهي، جنهن ۾ بناوتن جي انتهائي گوناگونيت آهي: ننڍا فليجيليٽ، اميبوفليجيليٽ، گڏ ٿيندڙ چپچپا مولڊ،[73] خولدار اميبا، هيليوزوا، ۽ وڏا ريڊيوليرين جهڙا گھرڙا (فيئوديرين)؛[74] ڪجهه روشني خوري جي صلاحيت رکن ٿا (مثال طور، ڪلوراراڪنيئوفائٽ). آخر ۾، اينڊوميڪسا ۾ آزاد رهندڙ شڪاري اميبا (مثال طور، ويمپائرليڊ) ۽ جانورن، ٻوٽن ۽ الجي جا لازمي طفيل (مثال طور، فائيٽوميڪسين ۽ اسڪيٽوسپورين) ٻئي شامل آهن.[75][12] | over 11,000[76] | |||
| ٽيلونيميا | منفرد گھرڙيائي ڍانچي ۽ گھرڙيائي بناوتن جي گڏيل ميلاپ وارا آزاد رهندڙ فليجيليٽ. سڀني سامونڊي ۽ مٺي پاڻي وارن ماحولن ۾ موجود، بيڪٽيريا مان خوراڪ وٺن ٿا.[77] | 10[78][79] | |||
| هيپٽسٽا | ٻن مختلف آزاد رهندڙ هڪ گھرڙي وارن پروٽسٽ گروهن تي مشتمل: سينٽروهيليڊ — شڪاري هيليوزوئن اميبا، آبي ۽ مٽيءَ وارن ماحولن ۾ پکڙيل[80] — ۽ هيپٽوفائٽ — ڪوڪوئڊ يا فليجيليٽ روشني خور الجي، گهڻو ڪري سامونڊي (مثال طور، ڪوڪوليٿوفور، تصوير ۾).[81] ٻئي پيچيده معدني ڇلرن جو ٻاهريون ڪوٽ پيدا ڪري سگهن ٿا.[12] | over 600 | |||
| پين ڪرپٽسٽا | آزاد رهندڙ فليجيليٽ، سواءِ هيليوزوئن اميبا جي هڪ جنس، مائڪروهيليئلا مارس.[82] لڳ ڀڳ سڀ فليجيليٽ ربن نما خاص ايڪسٽروسومن، جن کي ايجيڪٽيسوم چيو وڃي ٿو، سبب سڃاتا وڃن ٿا. ڪيترائي روشني خور آهن، جن کي ڪرپٽوموناڊ چيو وڃي ٿو (تصوير ۾)، جڏهن ته باقي فئگوٽروف آهن، يعني بيڪٽيريا جا واپرائيندڙ. دنيا جي آبي ماحولن ۾ موجود آهن.[83][12] | over 100 | |||
| آرڪياپلاسٽيڊا* | اهڙا الجي جن جا ڪلوروپلاسٽ بنيادي اندرهمزيستيت وسيلي هڪ سائنوبيڪٽيريا مان نڪتل آهن. سڀني ماحولن ۾ ملن ٿا. ٻن ننڍن فئگوٽروفڪ فليجيليٽ گروهن، روڊيلفيڊ[84] ۽ پيڪوزوئن،[85] کان سواءِ لڳ ڀڳ سڀ روشني خور آهن. ٻه مکيه گروهه، ڳاڙها الجي ۽ ساوا الجي (تصوير ۾)، مختلف بناوتون ڏيکارين ٿا، هڪ گھرڙي وارن روپن — ڪوڪوئڊ، پالميليوئڊ، سارسينوئڊ، فليجيليٽ — کان وٺي ڪالونين، سادن تاندورن، ۽ مختلف پيچيدگي وارن اک سان ڏسڻ جوڳن ٿيلس (مثال طور، ڪورالين الجي، سامونڊي ليٽس، اسٽون ورٽ) تائين. هن ۾ گلاڪوفائٽ به شامل آهن، جيڪي مٿاڇري وارن پاڻيَن ۾ ملندڙ ناياب نيرن-ساون الجي آهن.[86] | over 20,500[87]* | |||
| ڊسپيريا | منفرد گھرڙيائي ڍانچن وارا آزاد رهندڙ شڪاري فليجيليٽن جا ٽي سلسلا. اهي هي آهن: هيمي ماسٽيگوفورا، جن ۾ فليجيلا جون ٻه قطارون هونديون آهن، ۽ جيڪي مٽين ۽ آبي تلڇٽن ۾ موجود آهن؛[55] پرووورا، ٻين پروٽسٽن جا تيز ترندڙ شڪاري، جيڪي ڄاڙين جهڙي مضبوط خوراڪي بناوت وسيلي شڪار ڪن ٿا، ۽ عالمي سامونڊي ماحولن ۾ گهٽ مقدار ۾ ملن ٿا؛[88][89] ۽ سيليسٽس (تصوير ۾)، سامونڊي بينٿوس جا ناياب رهواسي، جن جا گھرڙا حرڪت يا شڪار پڪڙڻ لاءِ ٻانهون يا ڏنڊيون ٻاهر ڪڍن ٿا.[61] | 20 | |||
| امورف. | اميبوزوا | مختلف بناوتن وارا اميبا، جن ۾ لو بوز يا فيلوز ڪوڙا پير، ۽ ڪڏهن ڪڏهن فليجيلا به هوندا آهن. گهڻا آزاد رهندڙ فئگوٽروف آهن، جيڪي زميني ۽ آبي ماحولن ۾ ملن ٿا، جهڙوڪ پاڻ ئي نمونياتي جنس اميبا،[90][91][92] يا خولدار اميبا آرسيلي نڊا، جيڪي پروٽسٽن جي سڀ کان نمايان گروهن مان هڪ آهن.[93] ڪيترن گروهن آزاد طور فنجائي جهڙا ميويدار جسم ارتقا ڪيا آهن،[94] جهڙوڪ مائيڪسومائيسيٽ (تصوير ۾).[95] آزاد رهندڙ ڪجهه اميبا مرض پيدا ڪندڙ بيڪٽيريا جا اهم واهڪ آهن يا پاڻ به مرض پيدا ڪندڙ آهن (مثال طور، ايڪينٿ اميبا).[96] ٻيا بي هوا آنڊي وارا همزيست آهن (مثال طور، اينٽاميبا).[12] | over 2,400[97] | ||
| بريوياٽيا | بي هوا آزاد رهندڙ اميبوفليجيليٽ، جن ۾ سنها ڪوڙا پير ۽ تبديل ٿيل مائيٽوڪونڊريا هوندا آهن. رڳو گهٽ آڪسيجن وارن سامونڊي ۽ کاري-مٺي تلڇٽن ۾ موجود، سندن واڌ پروڪيريوٽن سان باهمي فائديمند لاڳاپن تي دارومدار رکي ٿي.[98] | 4[99] | |||
| اپوسوموناڊيڊا | آزاد رهندڙ فليجيليٽ، جيڪي پروبوسس نالي هڪ آستين جهڙي بناوت سبب سڃاتا وڃن ٿا، جيڪا سندن ٻن فليجيلا مان هڪ کي ويڙهي ٿي.[99] دنيا جي نم مٽيءَ ۽ آبي تلڇٽن تي سرڪندي ملن ٿا.[100] | 28[100] | |||
| اوپسٿوڪونٽا** | هڪ پويان فليجيلم سبب سڃاتا ويندڙ فليجيليٽ، جن مان گهڻن جا پيچيده حياتي چڪر ۽ گھڻ گھرڙائپ جا مختلف درجا هوندا آهن.[95] ڪجهه مڪمل طور اميبا جهڙا آهن، جن ۾ سنها ڪوڙا پير هوندا آهن (مثال طور، فيلاسٽيرين ۽ نيوڪليئريڊ، جن ۾ چپچپا مولڊ شامل آهن)،[101][102] جڏهن ته ٻيا عارضي طور اميبا جهڙا ٿي وڃن ٿا (مثال طور، ڪوانوفليجيليٽ، تصوير ۾).[103] گهڻيون جنسون آزاد رهندڙ ڇاڻيندڙ خوراڪ خور يا شڪاري آهن،[104][102][105][106] پر ڪجهه سلسلا (مثال طور، اڪٿيوسپوريڊ) جانورن جا اوسموٽروفڪ طفيل بڻجي ويا.[107][108] | approx. 300[76]** | |||
| ايڪسڪيويٽس*** | ڊسڪوبا | تمام مختلف طرز زندگين وارا فليجيليٽ، جيڪي آبي ۽ زميني ماحولن ۾ موجود آهن، ۽ هوا خور کان بي هوا تائين پکڙيل آهن. سڀ کان گوناگون گروهه، يوگلينوزوا، آزاد رهندڙ اوسموٽروف، فئگوٽروف، روشني خور (يوگلينوفيشي، تصوير ۾) ۽ مرض پيدا ڪندڙ (ڪائينيٽوپلاسٽڊ) شامل ڪري ٿو.[63][109] گهٽ گوناگون هيٽيرولوبوزيا بنيادي طور اميبوفليجيليٽ آهن، ۽ انهن ۾ ڪجهه چپچپا مولڊ (ايڪراسڊ) ۽ مشهور موقعي پرست طفيل (مثال طور، نيگليريا فاؤليري) شامل آهن.[25] ٽيون، ننڍو گروهه، جيڪوبڊا، معلق خوراڪ وسيلي بيڪٽيريا کائين ٿا.[110] | over 2,200[111][112] | ||
| ميٽاموناڊا | بي هوا يا ٿوري آڪسيجن پسند فليجيليٽ، اميبا يا اميبوفليجيليٽ،[113] جن جا مائيٽوڪونڊريا گهٽجي ويا آهن يا مڪمل طور گم ٿي ويا آهن.[114] ٿورا آزاد رهندڙ آهن، جيڪي آبي گهٽ آڪسيجن وارن تلڇٽن ۾ ملن ٿا، پر گهڻيون جنسون لازمي طفيل آهن (مثال طور، جيارڊيا، تصوير ۾) يا جانورن جي آنڊن ۾ گڏ رهندڙ آهن (مثال طور، پيرابيسلڊ). ڪيترن ۾ فليجيلا جو انگ گهڻو هوندو آهي.[115][113][12] | approx. 800[76] | |||
| ملاويموناڊيڊا | آزاد رهندڙ بيڪٽيريا خور فليجيليٽ، جيڪي معلق خوراڪ وسيلي کائين ٿا، ۽ سامونڊي يا مٺي پاڻيءَ ۾ موجود آهن.[116] | 3[116] | |||
| — | اينسيروموناڊيڊا | تمام ننڍا آزاد رهندڙ آبي فليجيليٽ، جيڪي چپٽين گھرڙن تي مشتمل آهن، جن وٽ نه مڙندڙ پيلڪل ۽ ايڪسٽروسومن سان هڪ پاسي وارو روسٽرم هوندو آهي. گهڻين آبي رهائشن ۾ ملن ٿا.[117] | over 20[99][117] | ||
| ڪرومس | آزاد رهندڙ فليجيليٽ ۽ فيلوز اميبا، جن وٽ گھرڙي جي جھلي هيٺ پيلڪل هوندي آهي. لڳ ڀڳ سڀ فليجيليٽ رڪن فيلوز ڪوڙا پير پيدا ڪري سگهن ٿا. آبي ماحولن ۾ ملن ٿا.[38] | 14[38] | |||
| *ٻوٽن کان سواءِ. **جانورن ۽ فنجائن کان سواءِ. ***پيرافائيليٽڪ. | |||||
اهڙا ڪيترائي پروٽسٽ پڻ آهن، جن جي جاءِ اڃا غير يقيني آهي، ڇاڪاڻ ته انهن جي ڊي اين اي جي ترتيب پڙهي نه وئي آهي، ۽ نتيجي طور سندن نسلنامياتي لاڳاپا نامعلوم آهن.[12]
اڳڪٿي ڪيل گوناگونيت
[سنواريو]
پروٽسٽن جي ڪل جنسن جي گوناگونيت کي روايتي طريقن، جيڪي بناوتي خاصيتن جي بنياد تي جنسن ۾ فرق ڪن ٿا، سخت گهٽ اندازي سان پيش ڪيو آهي. فهرست ڪيل پروٽسٽ جنسن جو انگ تمام گهٽ آهي (26,000[118] کان وٺي 76,000 کان وڌيڪ تائين)[lower-alpha 3]، جڏهن ته زميني ٻوٽن، جانورن ۽ فنجائن جي گوناگونيت تاريخي ۽ حياتياتي لحاظ کان چڱيءَ طرح ڄاتل ۽ پڙهيل آهي. اڳڪٿي ڪيل جنسن جو انگ پڻ گهڻو بدلجي ٿو، 140,000 کان 1,600,000 تائين، ۽ ڪيترن گروهن ۾ اڳڪٿي ڪيل جنسن جو انگ من مرضي سان ٻيڻو ڪيو ويندو آهي. انهن اڳڪٿين مان گهڻيون انتهائي موضوعي آهن. ماحولياتي ڊي اين اي بارڪوڊنگ جهڙين سالماتي ٽيڪنيڪن اڻبيان ڪيل پروٽسٽن جي وسيع گوناگونيت ظاهر ڪئي آهي، جيڪا يوڪيريوٽي ترتيبن يا عملی درجابنديائي اکائين (OTUs) جي اڪثريت تي مشتمل آهي، ۽ زميني ٻوٽن، جانورن ۽ فنجائن جي ڀيٽ ۾ تمام وڏي آهي.[97] تنهنڪري اهو سمجهيو وڃي ٿو ته پروٽسٽ يوڪيريوٽي گوناگونيت تي غالب آهن.[4]
حياتيات
[سنواريو]عام طور، پروٽسٽن وٽ روايتي يوڪيريوٽي گھرڙا هوندا آهن، جيڪي حياتيات جي انهن ئي اصولن تي هلن ٿا، جيڪي "اعليٰ" يوڪيريوٽن (جانورن، فنجائن ۽ زميني ٻوٽن) جي گھرڙن لاءِ بيان ڪيا ويا آهن.[119] تنهن هوندي، ڪيترن ۾ اهڙيون منفرد فعلياتي موافقتون ارتقا پذير ٿيون آهن، جيڪي باقي يوڪيريوٽن ۾ ظاهر نٿيون ٿين،[120] ۽ حقيقت ۾ پروٽسٽ يوڪيريوٽن ۾ اميد ڪيل حياتياتي خاصيتن جي لڳ ڀڳ سڄي وسيع سلسلي کي پنهنجي اندر رکن ٿا.[4]
غذائيت
[سنواريو]پروٽسٽ خوراڪي پسندن ۽ خوراڪ وٺڻ جي طريقن جي وڏي گوناگونيت ڏيکارين ٿا.[12][121] غذائي ماخذ جي بنياد تي، انهن کي خود خوراڪ خورن (يا روشني خورن،[122] پيدا ڪندڙ، روايتي طور الجي) ۾ ورهائي سگهجي ٿو، جيڪي روشني سنتيسز وسيلي پنهنجا نامياتي ماليڪيول ٺاهين ٿا، ۽ پرغذا خورن (واپرائيندڙ، روايتي طور پروٽوزوا) ۾، جيڪي ماحول مان نامياتي ماليڪيول حاصل ڪن ٿا، يا ته ننڍن ذرڙن جي غيرفعال خوراڪ وسيلي (يعني اوسموٽروف) يا ٻين جاندارن جي سڄن گھرڙن يا گھرڙن جي حصن کي ڳڙڪائي (فئگوٽروف).[123]
فئگوٽروفي
[سنواريو]
فئگوٽروفڪ پروٽسٽ فئگوسائٽوسس وسيلي خوراڪ وٺن ٿا، جيڪو يوڪيريوٽن لاءِ منفرد عمل آهي،[124] جنهن ۾ خوراڪي ذرڙا يا گھرڙا هڪ خاليڪي، يعني فئگوسوم، ۾ هضم ٿين ٿا.[121] اهو پروٽسٽن لاءِ عام غذائي طريقو آهي، ۽ شڪار ۽ هضم لاءِ مختلف حڪمت عملين جي وڏي گوناگونيت پيدا ڪئي آهي.[124] عام طور، هضم گھرڙي جي وات جهڙي مخصوص حصي، سائٽوسٽوم، تي ٿئي ٿو، جنهن کان پوءِ سائٽوفئرنڪس اچي سگهي ٿو،[125] جيڪو مائڪروٽيوبولن سان سهارو وٺندڙ نلڪي آهي.[121] اميبن ۾، فئگوسائٽوسس گھرڙي جي مٿاڇري جي ڪنهن به حصي تي ٿئي ٿو.[126]

هضم جي طريقي موجب، پروٽسٽن کي ڇاڻيندڙ، پڪڙيندڙ يا وسرڻ وسيلي خوراڪ وٺندڙن ۾ ورهائي سگهجي ٿو. ڇاڻيندڙ خوراڪ خور ننڍن معلق ذرڙن کي سائٽوسٽوم ۾ گڏ ڪن ٿا، يا ته ڪوڙن پيرن يا سخت ٽينٽيڪلن ذريعي انهن کي ڇاڻيندي، جيئن ڪوانوفليجيليٽن ۾، يا سائٽوسٽوم جي چوڌاري پاڻيءَ جا وهڪرا پيدا ڪري، جيئن سليئيٽن ۾.[12] پڪڙيندڙ خوراڪ خور سڄا گھرڙا پڪڙين ٿا، يا ته سطحن تي چرندي جيئن بيڪٽيريائي لانن تي، يا ٻين جاندارن جي وڏن گھرڙن تي سرگرميءَ سان شڪار ڪندي.[126][12] وسرڻ وسيلي خوراڪ وٺندڙ، جهڙوڪ سڪٽورين سليئيٽ ۽ هيليوزوئن، غيرفعال طور اهڙو شڪار ڳڙڪائين ٿا، جيڪو سندن ٽينٽيڪلن يا ڪوڙن پيرن سان ٽڪرائجي ۽ بيحرڪ ٿي وڃي.[126] ڪجهه پروٽسٽ شڪار جي هڪ تبديلي ڏيکارين ٿا، جنهن کي مائيزوسائٽوسس چيو وڃي ٿو، جنهن ۾ اهي شڪار جي گھرڙي ۾ سوراخ ڪري ان جو مواد چوسي ڪڍن ٿا يا اندر کان ڳڙڪائين ٿا، ۽ پويان خالي خول ڇڏي ڏين ٿا؛ اهو ويمپائرليڊ، ويريڊي ريپٽرڊ ۽ ڪيترن الويوليٽن ۾ ڏسڻ ۾ اچي ٿو.[124][12]
مختلف شڪاري پروٽسٽن وٽ شڪار پڪڙڻ لاءِ نفيس بناوتون هونديون آهن، جهڙوڪ ايڪسڪيويٽس جي پيٽ واري کاهي، ڪجهه ڊائنو فليجيليٽن جي ٽوپي جهڙي واڌ يا 'پيلئم'، يا سليئيٽن جي ڦهلجندڙ وات واري کيسي. ڪيترن يوگلينڊن وٽ سٽن ۽ پرن جو اهڙو سرشتو هوندو آهي، جيڪو شڪار جي گھرڙن کي پڪڙي اندر ڇڪي ٿو، بلڪل چيني آڱر ڦندي وانگر.[124]
فئگوٽروفڪ پروٽسٽن جو شڪار پروڪيريوٽن (يعني بيڪٽيريا خور) کان وٺي ٻين يوڪيريوٽن تائين پکڙيل آهي، جن ۾ هڪ گھرڙي وارا پروٽسٽ، الجي،[12] فنجائي،[127] نيماتوڊ،[128] يا وڏن جانورن جا تاندورا شامل آهن.[126] شڪار جي مخصوصيت بدلجندي رهي ٿي، ڪجهه گروهه فقط هڪ قسم جي جاندارن،[127] يا فقط ڪنهن خاص strain کائڻ ۾ ماهر هوندا آهن.[129] روايتي طور، پروٽسٽن کي بنيادي طور بيڪٽيريا خور سمجهيو ويندو هو، ڇاڪاڻ ته پوکڻ جي ٽيڪنيڪن ۾ تعصب هئا، پر گهڻا هرخور آهن.[127]
اوسموٽروفي
[سنواريو]اوسموٽروفڪ پروٽسٽ حل پذير[123] يا تمام ننڍا (0.5 μm کان گهٽ) ماليڪيول وسرڻ، جھلي چينلن ۽ واهڪن، يا پينوسائٽوسس وسيلي جذب ڪن ٿا، جنهن ۾ غذائي شيون ننڍن خاليڪن يا اينڊوسومن ۾ ڳڙڪايون وينديون آهن.[12][121] ڪجهه اوسموٽروف، جن کي سيپروٽروف يا لائيسوٽروف چيو وڃي ٿو، ٻاهريون هضم ڪن ٿا، جنهن ۾ اهي هاضمي انزائم ماحول ۾ ڇڏين ٿا ۽ نامياتي مادو ڳاري[12] سادن ماليڪيولن ۾ بدلائين ٿا، جيڪي جذب ٿي سگهن ٿا؛ اهڙي طرح گھرڙي ۾ داخل ٿيندڙ مادن تي وڌيڪ نفيس ضابطو ملي ٿو ۽ نقصانڪار مادن يا انفيڪشن جو خطرو گهٽجي ٿو.[130] غالباً سڀ يوڪيريوٽ اوسموٽروفي جي صلاحيت رکن ٿا، پر ڪجهه وٽ غذائي شيون حاصل ڪرڻ جو ٻيو ڪو طريقو ناهي. لازمي اوسموٽروفن ۾ افيجين يوگلينڊ، ڪجهه ساوا الجي، انساني طفيل بلاسٽوسسٽس، ڪجهه ميٽاموناڊ،[12] طفيلائي ٽرائيپانوسوماٽيڊ،[131] ۽ فنجائي جهڙا اومائيسيٽ ۽ هائيفوڪائٽرڊ شامل آهن.[130]
مخلوط غذائيت
[سنواريو]گهڻا روشني خور پروٽسٽ مخلوط غذائيت وارا آهن،[132] ڇاڪاڻ ته اهي روشني سنتيسز کي فئگوسائٽوسس سان ملائين ٿا.[lower-alpha 4] جڏهن ته ڪجهه مخلوط غذائيت وارن وٽ اڳ ئي ڪلوروپلاسٽ هوندا آهن (يعني الجي)، ٻيا پنهنجي شڪار مان ڪلوروپلاسٽ چوري ڪري حاصل ڪن ٿا، جنهن عمل کي ڪليپٽوپلاسٽي چيو وڃي ٿو. ڪليپٽوپلاسٽڪ پروٽسٽ عاميت پسند ٿي سگهن ٿا، جيڪي مختلف شڪار مان ڪلوروپلاسٽ چوري ڪري سگهن ٿا، جيئن ڪجهه سليئيٽ؛ يا اهي ماهر ٿي سگهن ٿا، جيڪي فقط تمام مخصوص شڪار مان ڪلوروپلاسٽ حاصل ڪري سگهن ٿا. ماهر پنهنجن گھرڙن اندر پوري شڪار کي رکندا آهن، جيئن ڪيترائي فورامنيفرا ۽ ريڊيوليرين ڪندا آهن، يا رڳو پلاسٽڊ ڳڙڪائي باقي حصو ڇڏي ڏيندا آهن.[134][135]
رڳو پرغذا خور پروٽسٽن ۾ به غذائي طريقن جي ڦيرڦار ڏسڻ ۾ اچي ٿي. ڊپلونيمڊ، جيڪي اونهن پاڻيَن ۾ رهن ٿا جتي روشني سنتيسز غير موجود آهي، ماحولياتي حالتن موجب اوسموٽروفي ۽ بيڪٽيريا خوري جي وچ ۾ لچڪدار تبديلي آڻي سگهن ٿا.[136]
هم پائيداري
[سنواريو]
گهڻن مٺي پاڻي وارن پروٽسٽن کي اوسمو ضابطو ڪرڻو پوي ٿو (يعني آئنن جي مقدار کي ترتيب ڏيڻ لاءِ اضافي پاڻي ڪڍڻو پوي ٿو)، ڇاڪاڻ ته غير لوڻ وارو پاڻي ماحول مان گهڻي مقدار ۾ اندر داخل ٿئي ٿو.[137][125] اوسمو ضابطو گھرڙي جي جھليءَ جي آئن واهڪن ۽ سڪڙندڙ خاليڪن وسيلي ٿئي ٿو؛ اهي پروٽسٽن لاءِ منفرد خاص عضيوچا آهن، جيڪي سڪڙڻ جي چڪر وسيلي وقت بوقت پوٽاشيم ۽ سوڊيم سان ڀرپور سيال خارج ڪن ٿا.[120] اهي خاليڪا اسپنجيووم سان گهيريل هوندا آهن، جيڪو ويسيڪلن يا نلن جو سرشتو آهي، جيڪو آهستي آهستي سائٽوپلازم مان سيال گڏ ڪري خاليڪن ۾ وجهي ٿو، پوءِ اهي سڪڙجي اهو سيال هڪ سوراخ وسيلي خارج ڪن ٿا. هن سرشتي جو طريقو، جڳهه ۽ بناوت پروٽسٽن ۾ بدلجندي رهي ٿي. مثال طور، سليئيٽ خاليڪن کي ايڪٽن ۽ مائڪروٽيوبول تاندورن وسيلي سڪڙائين ٿا؛ ڊائنو فليجيليٽ ان کي فليجيلر روٽليٽ سان ٺهيل غلاف وسيلي سڪڙائين ٿا، جنهن کي پيوسيول چيو وڃي ٿو. سامونڊي، طفيلائي، يا ٿلهين ڀتين وارن پروٽسٽن ۾ اهي خاليڪا نه هوندا آهن.[137]
ڪجهه پروٽسٽن وٽ تيزابي عضيوچا هوندا آهن، جن کي ايسڊوڪيلسيسوم چيو وڃي ٿو، جيڪي فاسفورس، ڪيلشيم ۽ انهن جي ميٽابولزم سان لاڳاپيل انزائمن جي وڏي مقدار محفوظ ڪن ٿا. انهن جي تجويز ڪيل ڪمن ۾ اوسمو ضابطو ۽ pH ۽ ڪيلشيم هم پائيداري برقرار رکڻ شامل آهن.[138]
مائيٽوڪونڊريا ۽ ساهه کڻڻ
[سنواريو]آخري گڏيل يوڪيريوٽي ابن ڏاڏو هوا خور هو، جنهن وٽ مائيٽوڪونڊريا هئا، جيڪي آڪسيدي ساهه کڻڻ وسيلي ATP ٺاهيندا هئا، جنهن لاءِ آڪسيجن گهربل هوندي آهي. گهڻا پروٽسٽ هوا خور آهن، پر آزاد رهندڙ ۽ طفيلائي پروٽسٽن جي ڪيترن سلسلن پنهنجن مائيٽوڪونڊريا کي بدلائي، گڏيل طور مائيٽوڪونڊريا سان لاڳاپيل عضيوچا (MROs) سڏجندڙ عضيوچن ۾ تبديل ڪري، بي هوا يا ٿوري آڪسيجن پسند رهائشن ۾ رهڻ لاءِ آزاد طور موافقت اختيار ڪئي آهي. اهي گهٽ کان وڌيڪ گهٽجڻ جي درجن تائين هڪ تسلسل ۾ موجود آهن. مثال طور، هائيڊروجينوسوم ساهه کڻڻ ۾ استعمال ٿيندڙ اليڪٽران ٽرانسپورٽ زنجير، ۽ روايتي مائيٽوڪونڊريا جون ٻيون خاصيتون (انهن جو ڊي اين اي، ڪربس چڪر وغيره) وڃائي چڪا آهن، پر پوءِ به پائروويٽ جي خميرڪاري وسيلي بي هوا طور ATP پيدا ڪري سگهن ٿا، جنهن سان ضمني پيداوار طور هائيڊروجن گئس خارج ٿئي ٿي. مائيٽوسوم ساهه کڻڻ واري زنجير ۽ ATP جي پيداوار ٻئي وڃائي چڪا آهن. پروٽسٽن جو هڪ گروهه، مونو سيرڪومونوئڊس جنس، پنهنجا مائيٽوڪونڊريا مڪمل طور وڃائي چڪو آهي.[120][139][140] ساڳئي نموني، آڪسيدي پيروڪسيسوم ٽرائيپانوسوماٽيڊ ۾ خميرڪاري ڪندڙ گلائيڪوسوم ۾ ارتقا پذير ٿيو.[120]

ميٽابولڪ گهٽتائي کان سواءِ، مائيٽوڪونڊريا جي شڪل، بناوت ۽ انگ پروٽسٽن ۾ تمام گهڻو بدلجي ٿو. ايپي ڪمپليڪسن ۽ ڪائينيٽوپلاسٽڊن وٽ هڪ وڏو مائيٽوڪونڊريون هوندو آهي، جيڪو گھرڙي سان گڏ هم وقتي طور ورهائجي ٿو، جڏهن ته ڪجهه اميبا سوين مائيٽوڪونڊريا رکي سگهن ٿا.[141] مائيٽوڪونڊريائي جينوم (مائيٽو جينوم)، جيڪو عام طور هڪ گول ڪروموسوم تي مشتمل هوندو آهي، ڪيترن اڻلاڳاپيل پروٽسٽن ۾ ڪيترن سڌن ڪروموسومن جي صورت ۾ ظاهر ٿي سگهي ٿو، جيئن اميبيڊيم ۾، جنهن وٽ سوين ڪروموسوم هوندا آهن.[142] ڪائينيٽوپلاسٽڊن جو وڏو مائيٽو جينوم ڪائينيٽوپلاسٽ ۾ ڳاڙهو ٿي گڏيل هوندو آهي، جيڪو جسماني طور فليجيلر سرشتي سان ٻڌل هوندو آهي. سڀ کان ننڍو ڄاتل مائيٽو جينوم همزيست الجي ڪروميرا ويليا ۾ ملي ٿو.[143]
مائيٽوڪونڊريائي ڪرسٽي، يعني اندرين جھلي جون وڪڙيون، اليڪٽران خوردبين جي آمد کان وٺي پروٽسٽن جي درجابندي لاءِ استعمال ڪيون ويون آهن.[47] چپٽيون ڪرسٽي اباڻو خاصيت آهن، نلڪيدار ڪرسٽي ايس اي آر سپرگروپ ۽ اميبوزوا ۾ موجود آهن، ۽ ڊسڪ نما ڪرسٽي ڊسڪوبا کي سڃاڻائن ٿيون.[144]
گھرڙيائي ڍانچو
[سنواريو]پروٽسٽن جو گھرڙيائي ڍانچو عام طور مائڪروٽيوبولن ۽ ٻين تاندورن جي هڪ جٿيل ترتيب تي مشتمل هوندو آهي، جيڪي هڪ پيچيده فليجيلر سرشتي مان شعاعي طور نڪرندا آهن. هي بناوت — جنهن کي ڪڏهن ماسٽيگونٽ[145] سڏيو وڃي ٿو — سڀني يوڪيريوٽن جي ابن ڏاڏي ۾ موجود هئي، ۽ گھرڙن جي بناوت، حرڪت ۽ ورهاڱي لاءِ بنيادي آهي. اها انهن ٿورين گھرڙيائي خاصيتن مان هڪ آهي، جيڪا سڀني پروٽسٽن ۾ ڀيٽي سگهجي ٿي، ڇاڪاڻ ته اها نسبتاً محفوظ رهي آهي.[146][147]
فليجيلم جو اندريون حصو، ايڪسونيم، نو مائڪروٽيوبول جوڙن تي مشتمل عام بناوت رکي ٿو، جيڪي ٻن مرڪزي مائڪروٽيوبولن کي گهيرين ٿا، جنهن کي 9+2 بناوت چيو وڃي ٿو. ان جي بنياد تي بنيادي جسم يا ڪائينيٽوسوم هوندو آهي، جيڪو هڪ پيچيده پروٽين واري بناوت آهي، جيڪا سينٽريول ٺاهي ٿي ۽ مائڪروٽيوبول ترتيب ڏيندڙ مرڪز طور ڪم ڪري ٿي. هر بنيادي جسم مان مائڪروٽيوبول هڪ يا ٻن 'پاڙن' جي صورت ۾ نڪرندا آهن.[148] فليجيلر سرشتي جو بنيادي نقشو ٻن بنيادي جسمن (B1 ۽ B2)، هر فليجيلم لاءِ هڪ، کان پوءِ چار مکيه مائڪروٽيوبولي 'پاڙن' (R1 کان R4 تائين ناليون) ۽ هڪ 'سنگلٽ پاڙ' (SR) تي مشتمل آهي، جيڪا هڪ مائڪروٽيوبول مان ٺهي ٿي ۽ B1 مان نڪري ٿي. R1 سان هڪ گهڻ-تهه واري بناوت ڳنڍيل هوندي آهي، جنهن کي C تاندورو پڻ چيو وڃي ٿو.[147]
هر پروٽسٽ گروهه ۾ هن معياري ترتيب جون تبديليون يا ثانوي کوٽون موجود آهن.[146] انهن گروهن ۾، جتي معياري بناوت گهڻي حد تائين برقرار آهي (مثال طور، ايڪسڪيويٽس، اسٽرامينوپائل ۽ اپوسوموناڊ)، R1، R2 ۽ SR پاڙون پيٽ واري خوراڪي کاهي کي سهارو ڏين ٿيون، ۽ R3 گھرڙي جي پٺئين پاسي کي سهارو ڏئي ٿي.[147] اوپسٿوڪونٽن ۾، هڪ فليجيلم ۽ سڀ مائڪروٽيوبولي پاڙون گم ٿي ويون، پر ٻئي بنيادي جسم برقرار رهيا.[147][149] آرڪياپلاسٽيڊن ۾، خوراڪي کاهي کي سهارو ڏيندڙ SR ۽ R2 گم ٿي ويا، شايد خود خوراڪ خوري ڏانهن سندن تبديلي سبب.[147] ڪجهه پروٽسٽن ۾ فليجيلر سرشتو جسماني طور مرڪز سان ڳنڍيل هوندو آهي، جنهن کي ڪيريوماسٽيگونٽ چيو وڃي ٿو.[150] اهو ڳانڍاپو اڪثر مختلف قسمن جي تاندور جهڙين بناوتن وسيلي ٿئي ٿو، جن کي مختلف نالن سان رائيزوپلاسٽ يا اندروني فليجيلر پاڙون چيو وڃي ٿو.[151]
حسي ادراڪ
[سنواريو]
ڪيترائي فليجيليٽ ۽ غالباً سڀ حرڪت ڪندڙ الجي مثبت روشني رخيت ڏيکارين ٿا (يعني اهي روشنيءَ جي ماخذ ڏانهن ترن يا سرڪن ٿا). هن مقصد لاءِ، انهن وٽ مختلف پيچيدگي وارا روشني گير هوندا آهن، سادن روشني اينٽينائن وارن گيرن کان (جيئن ڪيترن الجي جي اک چٽڪو سرشتو ۾)، اونداهين اسڪرينن وارن گيرن تائين، ۽ اندرگھرڙي لينسن وارن پيچيده اوسيلوئڊن تائين (جيئن ڊائنو فليجيليٽ خاندان وارنووئيسي ۾).[120][152] ڪجهه سليئيٽ حرڪت ڪندي ڌرتيءَ جي ثقل ميدان جي نسبت پاڻ کي رُخ ڏين ٿا (ثقل رخيت)، ۽ ٻيا پاڻيءَ ۾ حل ٿيل آڪسيجن جي مقدار جي نسبت ترن ٿا.[120]
همزيست
[سنواريو]
پروٽسٽ گھرڙن ۾ باہمي فائدي وارا همزيست رکڻ جو نمايان لاڙو آهي، جنهن سان نوان فعلياتي موقعا پيدا ٿيا آهن. ڪجهه لاڳاپا مستقل آهن، ٻيا وڌيڪ عارضي.[120] ڪيترائي پروٽسٽ سائنوبيڪٽيريا يا ٻيا الجي اندرهمزيست طور رکن ٿا، ته جيئن انهن جي روشني سنتيسز مان فائدو وٺي سگهن — خاص طور ريڊيوليرين، فورامنيفرا ۽ ٻين پلينڪٽني سامونڊي پروٽسٽن ۾[153] — يا انهن جي نائيٽروجن تثبيت مان.[154] ٻيا رڳو انهن الجي جا ڪلوروپلاسٽ برقرار رکن ٿا، جن کي اهي ڳڙڪائين ٿا، ۽ باقي گھرڙيائي بناوتون ڇڏي ڏين ٿا (يعني ڪليپٽوپلاسٽي).[129] سليئيٽن جون ٻه جنسون جامني بيڪٽيريا کي ميزباني ڪندي ڏٺيون ويون آهن، جيڪي آڪسيجن کان سواءِ روشني سنتيسز ڪن ٿا.[155][156]
پروٽسٽن جا ڪيترائي گروهه غير روشني خور پروڪيريوٽن کي ميزبان بڻائين ٿا، اڪثر پنهنجن همزيستن جي ميٽابولزم وسيلي بي هوا طرز زندگي برقرار رکندا آهن. زينوسوم بيڪٽيريائي اندرهمزيست آهن، جن جو ميٿين پيدا ڪندڙ ڪردار آهي، ۽ بي هوا سليئيٽن ۾ ملن ٿا.[120] همزيستڊ يوگلينوزوا ۽ چونڊيل سليئيٽن جي مٿاڇرن تي گندرف آڪسيد ڪندڙ بيڪٽيريا ايپي بايونٽ طور رهن ٿا.[157][158][159] اهڙيءَ طرح، بريوياٽ وٽ هائيڊروجن آڪسيد ڪندڙ ايپي بايوٽڪ بيڪٽيريا هوندا آهن.[160] ميٽاموناڊ، خاص طور پيرابيسلڊ ۽ آڪسيموناڊ جيڪي ديمڪن جي پٺئين آنڊي ۾ ملن ٿا، عام طور ميٿين پيدا ڪندڙ آرڪيا کي ايپي بايونٽ يا اينڊو بايونٽ طور رکن ٿا.[161]
ڪجهه ناياب لاڳاپا اهڙن پروڪيريوٽن سان هوندا آهن، جيڪي پروٽسٽ ميزبان کي امڪاني شڪارين کان بچائين ٿا، خاص طور همزيستڊن ۾ ۽ سليئيٽ يوپلوٽيڊيم ۾، جتي ايپي بايونٽ ويروڪومائڪروبيا آهن، جيڪي دفاعي طريقي طور جينياتي مواد ٻاهر اڇلائين ٿا.[162][157] آڪسيموناڊن جون ڪجهه جنسون به آهن، جن جا ايپي بايونٽ ڪيموسينسر طور ڪم ڪن ٿا، ۽ پنهنجي ميزبان کي چوڌاري ڪيميائي ڍلان بابت ڄاڻ فراهم ڪن ٿا.[163]
الجي کان سواءِ، پروٽسٽن ۾ باهمي فائديمند يوڪيريوٽي همزيستن جو ٿيڻ ناياب آهي. نيوپيراميبا جنس ۾، ڪجهه جنسن وٽ اهڙا اندرهمزيست آهن، جيڪي پرڪنسلا اميبا جهڙا ڏسجن ٿا، جيڪا ٽرائيپانوسوماٽيڊن جي هڪ جنس آهي. جيتوڻيڪ هن لاڳاپي مان اڃا تائين ڪو فائدو معلوم ناهي، انهن جي ارتقا لڳ ڀڳ مڪمل طور هڪجهڙي ملي ٿي، جنهن مان اشارو ملي ٿو ته همزيست ورثي طور منتقل ٿين ٿا.[164]
زندگي چڪر ۽ پيدائش
[سنواريو]
پروٽسٽ زندگي چڪرن ۽ حڪمت عملين جي وڏي ڦيرڦار ڏيکارين ٿا، جن ۾ مختلف بناوتن وارا ڪيترائي مرحلا شامل آهن، ۽ انهن سبب اهي گهڻن ماحولن ۾ ڪاميابيءَ سان رهڻ جي قابل ٿيا آهن. تنهن هوندي، پروٽسٽ زندگي چڪرن بابت گهڻو تحقيق نمونو جاندارن ۽ اهم طفيلن سان لاڳاپيل آهي؛ آزاد رهندڙ اڪثريت جي زندگي چڪرن بابت ڄاڻ ٽڪرن ۾ موجود آهي.[165]
بي جنسي پيدائش
[سنواريو]پروٽسٽ عام طور موافق ماحولياتي حالتن ۾ بي جنسي پيدائش ڪندا آهن،[166] جنهن سان گهٽ جينياتي ڦيرڦار سان آباديءَ جي تيز ايڪسپونينشل واڌ ممڪن ٿئي ٿي. اهو مائٽوسس وسيلي ٿئي ٿو ۽ تاريخي طور پروٽسٽن ۾ مکيه پيدائشي طريقو سمجهيو ويو آهي.[165] هڪ گھرڙي وارا پروٽسٽ اڪثر ٻٽو ورهاڱو وسيلي وڌن ٿا، جيئن بيڪٽيريا؛[165] اهي ڪليون نڪرڻ وسيلي به ورهائجي سگهن ٿا، جيئن خمير، يا گهڻن ورهاڱن وسيلي، جنهن عمل کي شيزوگوني چيو وڃي ٿو.[167] گهڻ گھرڙي وارن پروٽسٽن ۾، هن عمل کي اڪثر نباتي پيدائش چيو وڃي ٿو، جيڪا رڳو 'نباتي مرحلي' يا فرد طرفان ڪئي ويندي آهي. اها جسماني حصن جي ٽڪرن ٿيڻ، يا ڪيترن گھرڙن تي مشتمل خاص پروپيگيولن جي صورت اختيار ڪري سگهي ٿي (مثال طور، ڳاڙها الجي ۾).[168]
جنسي پيدائش
[سنواريو]جنسي پيدائش يوڪيريوٽن جي هڪ بنيادي خاصيت آهي.[169][170] ان ۾ ميئوسس (هڪ خاص مرڪزي ورهاڱو، جيڪو جينياتي ٻيهر ميلاپ ممڪن بڻائي ٿو) ۽ سنگامي (ٻن والدين جي مرڪزن جو ميل) شامل آهن،[165] اهي ٻه عمل آخري گڏيل يوڪيريوٽي ابن ڏاڏو ۾ موجود سمجهيا وڃن ٿا،[171] جنهن ۾ غالباً اختياري (غير لازمي) بنياد تي جنسي پيدائش ڪرڻ جي صلاحيت هئي.[172] اهي پروٽسٽ به، جيڪي هاڻي جنسي پيدائش نٿا ڪن، اڃا تائين ميئوسس سان لاڳاپيل جينن جو بنيادي سيٽ برقرار رکن ٿا، جيڪو سندن جنسي ابن ڏاڏن مان نسل وٺڻ جي عڪاسي ڪري ٿو.[173][174] مثال طور، جيتوڻيڪ اميبا کي روايتي طور بي جنسي جاندار سمجهيو ويندو آهي، گهڻا بي جنسي اميبا شايد تازو ۽ آزاد طور جنسي پيدائش ڪندڙ اميبائي ابن ڏاڏن مان پيدا ٿيا آهن.[175] 20هين صدي جي شروعات ۾ به ڪجهه محققن اميبن ۾ ڪروميڊيا (ڪروميٽن جا داڻا جيڪي سائٽوپلازم ۾ آزاد هوندا آهن) سان لاڳاپيل واقعن کي جنسي پيدائش طور سمجهيو.[176] پروٽسٽن ۾ فرد يا نباتي مرحلي جي پلوئڊي[lower-alpha 5] مطابق ٽي الڳ جنسي چڪر ڏسڻ ۾ اچن ٿا:[165]
- هيپلائيڊ چڪر (جيئن گهڻين فنجائي ۾): فرد هيپلائيڊ هوندو آهي ۽ مائٽوسس وسيلي هيپلائيڊ گيميٽن ۾ تفريق ڪري ٿو، جيڪي ملي زائيگوٽ ٺاهين ٿا، جيڪو فوري طور ميئوسس ڪري نوان هيپلائيڊ فرد پيدا ڪري ٿو.[165] اهو ڪجهه ساوا الجي (جهڙوڪ والووسين الجي)، گهڻن ڊائنو فليجيليٽن، ڊڪٽيواسٽيليڊن، ڪجهه ميٽاموناڊن ۽ ايپي ڪمپليڪسن ۾ ٿئي ٿو.[125]:{{{1}}}[177] زائيگنيماٽوفائٽ، ساون الجي جو هڪ گروهه، گيميٽ ٺاهڻ بدران نباتي گھرڙا سڌيءَ طرح گڏجڻ وسيلي ملائين ٿا.[178]

- ڊپلائيڊ چڪر (جيئن جانورن ۾): فرد ڊپلائيڊ هوندو آهي ۽ ميئوسس ڪري هيپلائيڊ گيميٽ پيدا ڪري ٿو، جيڪي ملي زائيگوٽ ٺاهين ٿا، جيڪو نئين فرد طور وڌي ٿو.[165] اهو ڪجهه ميٽاموناڊن، هيليوزوئن، ڪيترن ساون الجي، ڊائٽمن ۽ ليبرنٿوليڊن ۾ ڏسڻ ۾ اچي ٿو.[125]:{{{1}}}[177] سليئيٽ به ڊپلائيڊ آهن، پر گيميٽ ٺاهڻ بدران اهي پنهنجو مائڪرو نيوڪليس ٻن هيپلائيڊ مرڪزن ۾ ورهائين ٿا، انهن مان هڪ کي ٻئي سليئيٽ سان گڏجڻ وسيلي مٽائين ٿا، ۽ ٻنهي مرڪزن کي ملائي نئون ڊپلائيڊ مرڪز ٺاهين ٿا.[179]
- هيپلو-ڊپلائيڊ چڪر (جيئن زميني ٻوٽن ۾): فردن جون ٻه متبادل نسلون هونديون آهن. هڪ، ڊپلائيڊ ايگامونٽ (يا اسپوروفائٽ)، ميئوسس ڪري هيپلائيڊ گھرڙا پيدا ڪري ٿو (جن کي اسپور چيو وڃي ٿو)، جيڪي ٻي نسل، هيپلائيڊ گامونٽ (يا گيميٽوفائٽ) ۾ وڌن ٿا. پوءِ گامونٽ مائٽوسس وسيلي گيميٽ پيدا ڪري ٿو، جيڪي ملي ڊپلائيڊ زائيگوٽ ٺاهين ٿا، جيڪو ايگامونٽ ۾ وڌي ٿو.[165] اهو ڪيترن فورامنيفرا ۽ ڪيترن الجي ۾ ٿئي ٿو.[125]:{{{1}}} هڪ نسل جي واڌ ۽ عمر ٻي نسل جي ڀيٽ ۾ ڪيتري آهي، ان تي مدار رکندي زندگي چڪر هيپلائيڊ غالب، ڊپلائيڊ غالب، يا برابر غالب نسلن وارا ٿي سگهن ٿا. ناسي الجي انهن سڀني طريقن جو پورو سلسلو ڏيکارين ٿا.[180] ڪيترن ڳاڙهن الجي وٽ ٽن نسلن وارو چڪر هوندو آهي، جنهن ۾ ڪارپواسپوروفائٽ شامل آهي، جنهن جا اسپور ٽيٽراسپوروفائٽ ۾ ڄمن ٿا، جنهن جا اسپور گيميٽوفائٽ ۾ وڌن ٿا.[181]
جنسي چڪرن کي شروع ڪندڙ عنصر
[سنواريو]آزاد رهندڙ پروٽسٽ دٻاءُ وارين حالتن، جهڙوڪ بک يا گرميءَ جي ڌڪ، هيٺ جنسي پيدائش ڏانهن مائل ٿين ٿا. آڪسيدي دٻاءُ، جيڪو ڊي اين اي نقصان جو سبب بڻجي ٿو، پڻ پروٽسٽن ۾ جنس جي شروعات جو اهم عنصر ظاهر ٿئي ٿو.[166]
ڪيترائي پروٽسٽ پنهنجي زندگي چڪرن کي (خاص طور گيميٽن جي ٺهڻ يا ڇڏجڻ کي) ماحولياتي عنصرن، جهڙوڪ غذائي يا روشنيءَ جي سطح، مطابق هم وقتي ڪن ٿا، جنهن سان ڏينهن-رات چڪر، چنڊ چڪر يا موسمن سان هم وقتي پيدا ٿئي ٿي. مليريا جو عامل پلازموڊيم فالسيپيرم پنهنجي زندگي چڪر کي ميزبان جي ميلاتونن سطح سان هم وقتي ڪري ٿو.[182]
بيماري پيدا ڪندڙ پروٽسٽن ۾ چڪر
[سنواريو]بيماري پيدا ڪندڙ پروٽسٽن جا زندگي چڪر گهڻو ڪري انتهائي پيچيده هوندا آهن، جن ۾ جاندار جون ڪيتريون صورتون شامل هونديون آهن، جن مان ڪجهه جنسي ۽ ٻيون بي جنسي پيدائش ڪنديون آهن.[183] ميزبان اندر خوراڪ وٺندڙ ۽ وڌندڙ مرحلا عام طور ٽروفوزوائٽ سڏجن ٿا جيڪو يوناني لفظن ٽروفوس (غذائيت) ۽ زوئيا (جانور) مان نڪتل آھي، پر هر مرحلي جا نالا پروٽسٽ گروهه موجب بدلجن ٿا[167] (مثال طور، ايپي ڪمپليڪسن ۾ اسپوروزوائٽ ۽ ميروزوائٽ؛[184][170] فائيٽومڪسين ۾ پرائمري ۽ سيڪنڊري زواسپور).[185] ڪجهه بيماري پيدا ڪندڙ پروٽسٽ ڪيترن قسمن جي جاندارن ۾ بي جنسي پيدائش ڪن ٿا — جيڪي ثانوي يا وچولي ميزبان طور ڪم ڪن ٿا — پر جنسي پيدائش رڳو ابتدائي يا آخري ميزبان ۾ ڪري سگهن ٿا (مثال طور، ٽوڪسوپلازما گونڊي فيلڊن جهڙوڪ گهريلو ٻلي ۾).[186] ٻيا، جهڙوڪ ليشمانيا، ثانوي واهڪ ۾ سنگامي ڪرڻ جي صلاحيت رکن ٿا.[187] ايپي ڪمپليڪسن ۾، طفيل جي منتقلي لاءِ جنسي پيدائش لازمي آهي.[188]
جنسي پيدائش ٿيڻ باوجود، اهو واضح ناهي ته بيماري پيدا ڪندڙ پروٽسٽن جي مختلف strainن وچ ۾ جينياتي مٽاسٽا ڪيتري گهڻي ٿيندي آهي، ڇاڪاڻ ته گهڻيون آباديون شايد ڪلونل سلسلا آهن، جيڪي پنهنجي جنس جي ٻين رڪنن سان ناياب ئي جين مٽائين ٿيون.[189]
رهائشگاهون
[سنواريو]ماحولياتي ڊي اين اي جي سروي وسيلي معلوم ڪيل پروٽسٽن جي گوناگونيت، هر نموني ورتل ماحول ۾ تمام گهڻي آهي، پر ان جو وڏو حصو اڃا تائين بيان نه ڪيو ويو آهي.[190] پروٽسٽن جون سڀ کان وڌيڪ شاهوڪار برادريون مٽيءَ ۾ ڏسڻ ۾ اچن ٿيون، جن کان پوءِ سامونڊي ۽ آخر ۾ مٺي پاڻيءَ جون رهائشگاهون اچن ٿيون، جتي اهي گهڻو ڪري پلينڪٽن جي حصي طور موجود هوندا آهن.[191]
مٽيءَ ۾ رهندڙ پروٽسٽن جون برادريون ماحولياتي لحاظ کان سڀ کان وڌيڪ شاهوڪار آهن، جنهن جو ممڪن سبب تلڇٽ ۾ پاڻيءَ جي پيچيده ۽ انتهائي متحرڪ ورڇ آهي، جيڪا نهايت اڻهڪڙيون ماحولياتي حالتون پيدا ڪري ٿي. لڳاتار بدلجندڙ ماحول هڪ وقت ۾ برادريءَ جي رڳو هڪ حصي جي سرگرميءَ کي هٿي ڏئي ٿو، جڏهن ته باقي حصو غيرسرگرم رهي ٿو؛ هي لقاءُ پروڪيريئوٽن سان گڏوگڏ پروٽسٽن ۾ پڻ اعليٰ خردجانداري گوناگونيت کي هٿي ڏئي ٿو.[191] سرڪوزوئن اميبوفليجيليٽ، جهڙوڪ گلسوموناڊ ۽ سرڪوموناڊ، مٽيءَ جي سڀ کان گهڻن پروٽسٽن مان آهن، جن جي شڪلي گوناگونيت مٽيءَ جي ذرڙن جي وچ ۾ خوراڪ ڳولڻ لاءِ چڱيءَ ريت موزون آهي. کوپڙي دار اميبا پڻ مٽيءَ جي ماحول سان ٺهڪيل آهن، ڇاڪاڻ ته انهن جون کوپڙيون کين سُڪاءُ کان بچائين ٿيون. مٽيءَ جا گهڻا الجي اسٽريمينوپائل ۽ ساوا الجي آهن. فنگس جهڙا پروٽسٽ ۽ سلائيم مولڊ (مثال طور، اومائسيٽ، مڪسومائسيٽ ۽ اڪراسيڊ) ساپروٽروف طور وڏي انگ ۾ موجود هوندا آهن.[192] خشڪيءَ تي مکيه طفيلي جانورن سان لاڳاپيل ايپيڪومپليڪسن[193] ۽ ٻوٽن سان لاڳاپيل اومائسيٽ ۽ پلازموڊيوفورڊ آهن.[192]
سامونڊي پروٽسٽ سامونڊي حالتن جي لڳ ڀڳ سموري حد ۾ موجود آهن، پر گهڻو ڪري ضوئي علائقي تي غالب رهن ٿا. انهن جي گهڻائيءَ جو دارومدار گرمي پد يا سج جي روشنيءَ بدران گهڻو ڪري غيرنامياتي غذائي جزن جي دستيابيءَ تي هوندو آهي، ۽ اها موسمن موجب بدلجي سگهي ٿي.[194] اهي انهن سامونڊي ڪناري وارن پاڻين ۾ سڀ کان وڌيڪ هوندا آهن، جن ۾ خشڪيءَ تان غذائي جزن سان مالامال سطحي وهڪرو اچي ٿو، ۽ انهن علائقن ۾ پڻ جتي غذائي جزن سان مالامال اونهو سامونڊي پاڻي مٿاڇري تائين پهچي ٿو، يعني اتر برفاني سمنڊ ۽ کنڊائتي ڪنارن سان گڏ مٿانهين وهڪري وارا علائقا.[195] ريڊيوليريا سڀ کان وڌيڪ غالب سامونڊي واهپيدارن طور وڏي پيماني تي پکڙيل آهن.[135][134][191] ميڪروالجي (يعني ڳاڙها الجي، ساوا الجي ۽ ناسي الجي)، پلينڪٽن جي ابتڙ، عام طور تي ڪنهن ڳنڍجڻ واري هنڌ جا محتاج هوندا آهن، جنهن سبب سندن سامونڊي ورڇ ڪناري وارن پاڻين ۽ خاص طور تي پٿريلي سطحن تائين محدود رهي ٿي.[196] سامونڊي گاهه جون ڪجهه برادريون سمنڊ جي مٿاڇري تي آزاد ترنديون رهن ٿيون، جيڪي ساڻن لاڳاپيل جاندارن لاءِ پناهه ۽ پکڙجڻ جو وسيلو بڻجن ٿيون.[197] طفيل نما جاندار، جهڙوڪ سنڊينيئلز، سمنڊن ۾ گهڻا مرض پيدا ڪندڙ جاندار آهن.[191]
مٺي پاڻيءَ جي پروٽسٽ برادرين جي خاصيت مٽيءَ ۽ سامونڊي پلينڪٽن جي ڀيٽ ۾ وڌيڪ بيٽا گوناگونيت آهي (يعني مختلف نمونن جي وچ ۾ تمام گهڻي اڻهڪڙائي). اها اعليٰ گوناگونيت انتهائي ٻوڏن وسيلي مختلف رهائشگاهن مان جاندارن کي آڻيندڙ آبي حرڪتن جو نتيجو ٿي سگهي ٿي.[198] مٺي پاڻيءَ جي ٻوٽا پلينڪٽن ۾، سونهري الجي، ڪرپٽوفائٽ ۽ ڊائنو فليجيليٽ سڀ کان وڌيڪ گهڻا گروهه آهن.[191]
انتهائي رهائشگاهون
[سنواريو]ب) ڪليمائيڊوموناس پٽشميني، گرم چشمن جي مٽيءَ مان هڪ سائو الجي.
ج) ٽيٽرامائٽس ٿرماسيڊوفيلس، ڪيليفورنيا جي هڪ تيزابي ارضي حرارتي ڍنڍ مان هڪ اميبوفليجيليٽ.
د) گالڊيريا سلفوراريا، هڪ گرمي ۽ تيزاب پسند ڳاڙهو الجي.
هـ) هيلوڪيفيٽيريا سيوسينينسس، ڪوريا جي هڪ لوڻاٺي حوض مان هڪ فليجيليٽ.
پروٽسٽ انتهائي حالتن جي وسيع حد ۾ جيئرا رهي سگهن ٿا، جن ۾ انتهائي گرمي پد (گرمي پسند يا ٿڌ پسند)، لوڻاٺ (لوڻ پسند) ۽ پي ايڇ (کار پسند يا تيزاب پسند) شامل آهن. انتهائي ماحول پسند يوڪيريئوٽن مان گهڻا الجي آهن، خاص طور تي ڪلوروفائٽ، جن کان پوءِ فنگس اچن ٿا. ٻين انتهائي ماحول پسند گهڻن گروهن ۾ هيٽرولوبوس اميبا، ڳاڙها الجي، اسٽريمينوپائل ۽ سِليئيٽ شامل آهن.[199]
يوڪيريئوٽڪ الجي تيز گرمي پد برداشت ڪرڻ لاءِ مشهور آهن؛ مثال طور، ڳاڙهو الجي سائيانيڊيوشائزون ميرولي 60°C تائين قائم رهي ٿو، جيڪو انتهائي گرمي پسند فنگس سان ملندڙ حد آهي. گهٽ ڄاتل گرمي پسند اميبا ۽ اميبوفليجيليٽ (مثال طور، ايڪيناميبا ٿرمارم) گرم ماحولن، جن ۾ هٿرادو گرم ڪيل نظام پڻ شامل آهن، ۾ بار بار مليا آهن. جيتوڻيڪ الجي يا اميبا جيترا ڪامياب نه آهن، پر سِليئيٽ پڻ آبي حرارتي سوراخن ۾ 52°C تائين مليا آهن. اها حد اڃا به پروڪيريئوٽن کان گهٽ آهي، جن مان ڪي 80°C کان وڌيڪ گرمي پد تي وڌن ٿا.[199] انتهائي ٿڌين رهائشگاهن، جهڙوڪ برف ۽ اتر برفاني سمنڊ ۾، ڊائٽم ۽ ساوا الجي غالب ضوئي خوراڪ ٺاهيندڙ آهن.[200]
پي ايڇ ۽ لوڻاٺ جي لحاظ کان، پروٽسٽ پروڪيريئوٽن ۽ فنگس جهڙين انتهائي حالتن کي برداشت ڪري سگهن ٿا، ۽ گهڻ انتهائي ماحولن ۾ پڻ قائم رهي سگهن ٿا (گهڻ انتهائي ماحول پسند). تيزاب پسنديءَ جو رڪارڊ پڻ سي. ميرولي وٽ آهي، جنهن جي گهٽ ۾ گهٽ واڌ پي ايڇ 0 تي ڏٺي وئي آهي. ڳاڙهن الجين کان سواءِ، ساون الجين ۽ اميبوفليجيليٽن جون ڪجهه جنسون تيز گرمي پد ۽ گهٽ پي ايڇ وارن ارضي حرارتي چشمن ۾ ملن ٿيون. کار پسند پروٽسٽ، جن جي مکيه نمائندگي سِليئيٽن وسيلي ٿئي ٿي، پي ايڇ 10.48 تائين برداشت ڪن ٿا، جيڪا سڀ کان وڌيڪ کار پسند بيڪٽيريا کان به وڌيڪ آهي.[199]
پروٽسٽ انتهائي لوڻاٺ ۾ پنهنجي سالٽ آئوٽ حڪمت عمليءَ سبب غيرمعمولي طور ڪامياب آهن، جنهن ۾ هائپرٽونڪ ماحول جو توازن قائم رکڻ لاءِ گهرڙي اندر آئنن بدران نامياتي حل پذير مادا گڏ ڪيا وڃن ٿا. مثالن ۾ الجي ڊوناليلا سالينا ۽ فليجيليٽ هيلوڪيفيٽيريا سيوسينينسس شامل آهن، جيڪو 36.3 سيڪڙو تائين لوڻاٺ برداشت ڪري سگهي ٿو؛ اها حد بيڪٽيريا (35 سيڪڙو) ۽ فنگس (30 سيڪڙو) ۾ ڄاڻايل وڌ ۾ وڌ حد کان وڌيڪ آهي.[199]
حياتي ڪميت جو ڀيٽ
[سنواريو]پروٽسٽ لڳ ڀڳ سڀني رهائشگاهن ۾ گهڻي انگ ۾ موجود آهن. اهي ڌرتيءَ جي حياتي ڪميت ۾ اندازي موجب 4 گيگاٽن (Gt) حصو وجهن ٿا—جيڪو جانورن (2 Gt) کان ٻيڻو آهي، پر ڪُل حياتي ڪميت جي 1 سيڪڙي کان به گهٽ آهي. گڏيل طور، پروٽسٽ، جانور، آرڪيا (7 Gt) ۽ فنگس (12 Gt) عالمي حياتي ڪميت جو 10 سيڪڙي کان به گهٽ حصو ٺاهين ٿا، جڏهن ته ٻوٽا (450 Gt) ۽ بيڪٽيريا (70 Gt) غالب آهن.[201]
ماحولياتي ڪردار
[سنواريو]پروٽسٽ سڄي دنيا جي جديد ماحولياتي سرشتن لاءِ اڻٽر آهن. اهي ڌرتيءَ جي تاريخ جي وڏي حصي دوران سڀني ماحولياتي سرشتن جو واحد يوڪيريئوٽڪ جزو پڻ رهيا آهن، جنهن ڪري انهن ۾ وسيع فعلي گوناگونيت ارتقا ڪئي؛ اها ئي گوناگونيت سندن اهم ماحولياتي حيثيت کي سمجهائي ٿي. اهي بنيادي پيدا ڪندڙن، ڪيترن ئي غذائي سطحن ۾ وچولي ڪڙين، اهم ضابطو ڪندڙ طفيلن يا طفيل نما جاندارن، ۽ مختلف همزيستين ۾ ڀائيوارن طور ضروري آهن.[4]
بنيادي پيدا ڪندڙ
[سنواريو]ضوئي خوراڪ ٺاهيندڙ پروٽسٽ، ٻوٽا پلينڪٽن جي حصي طور، لڳ ڀڳ سڀني آبي ماحولن ۾ حياتي ڪميت ۽ بنيادي پيداوار جا مکيه حصيدار آهن.[lower-alpha 6] گڏيل طور، اهي عالمي بنيادي پيداوار جي لڳ ڀڳ اڌ جا ذميوار آهن.[195] اهي ٻين غذائي سطحن پاران استعمال ٿيندڙ توانائي ۽ نامياتي مادي جو وڏو حصو مهيا ڪندڙ آهن، جن ۾ چرٻي تيزابن جهڙا ضروري غذائي جزا پڻ شامل آهن.[202] ميڪروالجي ڪيترن ئي ٻوٽا کائيندڙ جانورن، خاص ڪري تري وارن جانورن، کي خوراڪ ۽ شڪارين کان پناهه ٻنهي صورتن ۾ سهارو ڏين ٿا.[196][197]
واهپيدار
[سنواريو]
فئگوٽروف پروٽسٽ سڀني ماحولياتي سرشتن ۾ سڀ کان وڌيڪ گوناگون فعلي گروهه آهن.[191] مٽيءَ جي غذائي ڄارن ۾، پروٽسٽ بيڪٽيريا ۽ فنگس ٻنهي جا مکيه واهپيدار آهن؛ اهي غذائي جزن جي وهڪري جا ٻه مکيه رستا آهن جيڪي مٿين غذائي سطحن ڏانهن وڃن ٿا. بيڪٽيريا چرندڙ جاندارن طور، اهي غذائي ڄار ۾ اهم ڪردار ادا ڪن ٿا: اهي نائيٽروجن کي NH3 جي صورت ۾ خارج ڪن ٿا، جنهن سان اها ٻوٽن ۽ ٻين خردجاندارن لاءِ دستياب ٿئي ٿي.[203]
ٻوٽن سان لاڳاپيل خردحياتي برادرين (رائزو سفير پاڙن ڀرسان، فائيلو سفير پنن تي) جي حصي طور، شڪاري پروٽسٽ جهڙوڪ سرڪوموناڊ بيڪٽيريا ۽ فنگس جي آباديءَ کي ضابطي ۾ رکن ٿا، جنهن سان اڻسڌي طرح ٻوٽن جي صحت ۽ واڌ بهتر ٿئي ٿي. اهي ضد خردجانداري سرگرمي رکندڙ پروٽين ڇڏڻ وسيلي وڌيڪ سڌو اثر پڻ وجهي سگهن ٿا.[204]
ڳارڻ وارا
[سنواريو]خردجاندارن ۾ مردار خوري (مردار حياتي ڪميت جي ڀڃ ڊاهه) کي گهڻو ڪري بيڪٽيريا ۽ فنگس سان منسوب ڪيو ويندو آهي، پر پروٽسٽن جو ڳارڻ وارن طور اڃا گهٽ سڃاتل ڪردار آهي، جنهن ۾ خاص تحليلي اينزائيم شامل آهن.[205] سامونڊي ۽ درياهي ڇاڻ وارن ماحولن ۾، چڱيءَ ريت اڀياس ڪيل ٿراسٽوڪائٽرڊ (ليبرنٿولومائسيٽن جو هڪ قسم) اهم ساپروٽروف آهن، جيڪي مردار ٻوٽن ۽ جانورن جي تاندورن سميت مختلف مادن کي ڳارين ٿا. مختلف سِليئيٽ ۽ کوپڙي دار اميبا مردار جانورن تي صفائي ڪندڙ طور خوراڪ وٺن ٿا. ڪجهه نيوڪليئريڊ اميبا خاص طور مردار يا زخمي گهرڙن جو مواد کائين ٿا، پر صحتمند گهرڙا نٿا کائين. تنهن هوندي به، اهي سڀ مثال اختياري مردار خور جاندارن جا آهن، جيڪي زنده شڪار تي پڻ خوراڪ وٺن ٿا. ان جي ابتڙ، سرڪوزوئن خاندان ويريڊيريپٽوريڊي، جيڪو اٿلي ڌٻڻ وارن پاڻين ۾ موجود آهي، مردار الجين جو لازمي مردار خور آهي، ۽ ممڪن آهي ته ماحول کي صاف ڪرڻ ۽ ٻين خردجاندارن لاءِ غذائي جزا ڇڏڻ ۾ اهم ڪردار ادا ڪري.[205]
طفيل ۽ مرض پيدا ڪندڙ
[سنواريو]طفيل پروٽسٽ سامونڊي ۽ مٽيءَ جي ماحولياتي سرشتن ۾ سڀني ماحولياتي ڊي اين اي نمونن جو لڳ ڀڳ 15–20 سيڪڙو ٺاهين ٿا، پر مٺي پاڻيءَ جي سرشتن ۾ رڳو لڳ ڀڳ 5 سيڪڙو، جتي ممڪن آهي ته ڪائٽرڊ فنگس اهو ماحولياتي ڪردار پورو ڪن ٿا.[191] اهي جانورن، خشڪيءَ جي ٻوٽن، فنگس،[206] ۽ ٻين پروٽسٽن جا به اهم طفيل آهن.[207] ٻوٽن ۾، اومائسيٽ معاشي لحاظ کان سڀ کان اهم مرض پيدا ڪندڙ آهن (مثال طور، پٽاٽي جو جهلسو)،[208] پر ٻيون گهٽ اڀياس ڪيل نسلون پڻ ٻوٽن کي لڳنديون آهن، جهڙوڪ فائٽومائڪسيڊ (مثال طور، ڪلب روٽ)، ليبرنٿولڊ، ۽ فائٽوموناس جنس جا ٽرائپينوسوماٽيڊ.[209]
طفيل پروٽسٽ سڀ کان وڌيڪ ڄاتل انساني مرض پيدا ڪندڙ جاندارن مان آهن، جيڪي مليريا، ٽوڪسوپلازموسس، اميبي ميننگو اينسيفلائٽس، ننڊ جي بيماري، ليشمانيا، ۽ اميبياسس، ڪرپٽوسپوريڊيوسس ۽ جارڊيا جهڙين ڪيترن ئي دستي واريون بيماريون پيدا ڪن ٿا.[210] ڪيترائي اميبا ايمفيزوئڪ آهن، جيڪي عام طور آزاد رهندڙ هوندا آهن پر انفيڪشن پيدا ڪرڻ جي سگهه رکن ٿا.[211]
جيتوڻيڪ طفيل پروٽسٽ گهڻو ڪري پروٽوزوا طور پڙهيا ويندا آهن،[212] پر ڪي الجي پڻ آهن، جهڙوڪ سائو الجي سيفاليوروس ويريسينس، جيڪو ٻوٽن جي پنن کي لڳندو آهي.[213] ڳاڙهن الجين جون سوين جنسون ٻين ڳاڙهن الجين تي طفيل طور رهنديون آهن، عام طور ويجهي لاڳاپيل جنسن تي.[214]
ڪجهه غيرطفيل پروٽسٽ به حد کان وڌيڪ واڌ جي دورن ۾ آبي جانورن لاءِ زهريلا ٿي سگهن ٿا، يا ته طاقتور زهر ڇڏڻ، پاڻيءَ ۾ آڪسيجن جي کوٽ پيدا ڪرڻ، يا چڀندڙ بناوٽن (جهڙوڪ سليڪوفليجيليٽن جا ڍانچا) وسيلي گلڦڙن کي ميڪانيڪي نقصان پهچائڻ سبب.[215] انهن لقائن کي نقصانڪار الجي ڦوٽ چيو ويندو آهي، جيڪي ڪڏهن ڪڏهن پاڻيءَ جو رنگ بدلائي ڇڏين ٿا (ڳاڙهو مد). سڀ کان عام ڪارڻ ڊائٽم ۽ ڊائنو فليجيليٽ آهن. جڏهن زهر شامل هجن، اهي انساني خوراڪ تائين پهچي سگهن ٿا، جنهن سان مڇي يا خولدار آبي جانورن جي زهرناڪي، جهڙوڪ سگواٽيرا، پيدا ٿئي ٿي.[216]
باهمي مفيد ۽ همباش جاندار
[سنواريو]ڪيترائي پروٽسٽ غيرطفيل لاڳاپي ۾ اندريون همزيستي جاندار طور رهن ٿا، جيڪي پنهنجي ميزبانن کي غذائي فائدا ڏين ٿا. خرد الجي، يعني زوڪلوريلا (ساوا الجي) ۽ زوڪسانٿيلي (ڊائنو فليجيليٽ، هيپٽوفائٽ ۽ اوڪروفائٽ)، ٻين پروٽسٽن، خاص ڪري فورامنيفر، ريڊيوليريا ۽ سِليئيٽن، جا وڏي پيماني تي اندر واسو جاندار آهن،[217] پر اهي جانورن ۾ پڻ ملن ٿا. زوڪسانٿيلي جو ڪورلن سان لاڳاپو ريف جي ماحولياتي سرشتن ۾ پنهنجي اهميت سبب وڏي پيماني تي پڙهيو ويو ۽ قدر ڪيو ويو آهي.[218][219] آبهوا جي گرمائش زوڪسانٿيلي جي وڃائجي وڃڻ جو سبب بڻجي ٿي، جيڪا ڪورل بليچنگ ۽ ڪورل ميزبانن جي موت جي صورت ۾ ظاهر ٿئي ٿي.[220][221] ڪجهه مولسڪ، جهڙوڪ وڏو ڪلم، پڻ زوڪسانٿيلي کي پناهه ڏين ٿا.[222] سلوٿ واحد کير پياريندڙ جانور آهن، جن جي فر تي ساوا الجي ٻاهريان واسو جاندار طور رهن ٿا؛ انهن جا مفروضاتي فائدا لڪاءَ کان وٺي سن اسڪرين جهڙي بچاءَ يا غذائي واڌارن تائين آهن.[223]
هيٽروٽروفڪ پروٽسٽ جانورن جي آنڊي جي خردحياتي برادري جا عام رڪن آهن، جيتوڻيڪ تحقيق تقريبن رڳو آنڊي جي بيڪٽيريا تي مرڪوز رهي آهي.[224] اڏوهي ۽ ڪاڪروچ جي پوئين آنڊي ۾ ملندڙ وڏا ميٽاموناڊ فليجيليٽ انهن کي ڪاٺ هضم ڪرڻ جي سگهه ڏين ٿا. هي لازمي باهمي مفاد آهي، ڇاڪاڻ ته اڏوهيون جيڪڏهن انهن پروٽسٽن کان صاف ڪيون وڃن ته بک مري وينديون.[225] تنهن هوندي به گهڻا آنڊي وارا پروٽسٽ همباش آهن، جهڙوڪ رومن ۾ وڏي انگ ۾ موجود سِليئيٽ، يا سِليئيٽ جهڙا اوپالينڊ، جيڪي ايمفيبين ۽ ريڙهندڙ جانورن جي آنڊن ۾ رهندا آهن.[226]
حياتياتي ارضڪيميائي چڪر
[سنواريو]سامونڊي پروٽسٽ حياتياتي ارضڪيميائي چڪرن، خاص طور ڪاربان چڪر، تي بنيادي اثر رکن ٿا.[227] ٻوٽا پلينڪٽن طور، اهي سڀني خشڪي وارن ٻوٽن جي گڏيل مقدار جيتري ڪاربان تثبيت ڪن ٿا.[191] حياتي معدني بڻجندڙ سامونڊي پروٽسٽن جون کوپڙيون تلڇٽ طور گڏ ٿين ٿيون، جيڪي مختلف ارضياتي خاصيتون ٺاهين ٿيون، جهڙوڪ چاڪ جا ذخيرا، جيڪي ڪوڪولٿن مان ٺهيل هوندا آهن،[228] يا رٻڙ تارو، جيڪي تاري جي شڪل وارن فورامنيفرن جا باقيات آهن.[75] مٽيءَ جا پروٽسٽ، خاص طور کوپڙي دار اميبا، پنهنجي کوپڙين جي حياتي معدني بڻجڻ وسيلي سليڪا چڪر ۾ ٻيلي جي وڻن جيترو حصو وجهن ٿا.[192]
ارتقا ۽ فاسل رڪارڊ
[سنواريو]جانورن، خشڪيءَ جي ٻوٽن ۽ فنگس جي وجود کان اڳ، سڀ يوڪيريئوٽ پروٽسٽ هئا. تنهن ڪري، انهن جي ابتدا ۽ ارتقا بابت سوال، اصل ۾ پروٽسٽن بابت سوال آهن. لڳ ڀڳ 750 ملين سال اڳ کان اڳ جي فاسل رڪارڊ جي کوٽ سبب، يوڪيريئوٽڪ ارتقا جي شروعاتي واقعن جي تاريخ بندي گهڻو ڪري ماليڪيولي گهڙي جي ٻيهر جوڙجڪ تي دارومدار رکي ٿي.[229][230] يوڪيريئوٽڪ گهرڙا پهريون ڀيرو آرڪيا مان[231][232] ديرين آرڪيئن دور دوران ڪنهن وقت (لڳ ڀڳ 3 ارب سال اڳ) ارتقا ڪيا،[233] جنهن سان هڪ اهڙو سلسلو ٺهيو، جنهن آخرڪار آخري يوڪيريئوٽڪ گڏيل جد (LECA) کي جنم ڏنو، جنهن ۾ ڪرائون گروهه (جديد) يوڪيريئوٽن سان لاڳاپيل خاصيتون موجود هيون، يعني مائٽوڪانڊريا ۽ پيچيده اندروني جهلي سرشتو.[234] LECA جي تاريخ بابت اندازا 2.4 کان 1.6 ارب سال اڳ، پيليوپروٽيروزوئڪ دوران، تائين پکڙيل آهن،[1] جنهن سان وچين خاصيتن وارن اسٽيم گروهه (نابود) يوڪيريئوٽن جو تمام ڊگهو وقفو رهجي وڃي ٿو.[234][233][235]
پهريان فاسل ۽ اسٽيم يوڪيريئوٽ
[سنواريو]1 ارب سال اڳ کان اڳ جا فاسل محدود آهن ۽ انهن کي اعتماد سان جديد يوڪيريئوٽڪ گروهن سان منسوب نٿو ڪري سگهجي. تنهن ڪري، انهن کي سندن وڏي گهرڙي ماپ ۽ پيچيده شڪلين جي بنياد تي امڪاني اسٽيم گروهه يوڪيريئوٽ طور سمجهيو وڃي ٿو، جن لاءِ اڃا به گهرڙي ڍانچو ۽ اندروني جهلي سرشتي جهڙيون تشخيصي يوڪيريئوٽڪ خاصيتون گهربل هونديون.[234][235][236] سڀ کان پراڻا امڪاني اسٽيم يوڪيريئوٽ ديرين پيليوپروٽيروزوئڪ (2–1.6 ارب سال اڳ) تائين پهچن ٿا.[229] انهن جا مثال ليئوسفيريديا، ٽاپانيا، شوئيو سفيريديم ۽ گرائپينيا آهن.[235][237] مفروضاتي ڳاڙهن الجين جا ٻه فاسل، راماٿالس ۽ رافاتازميا، پڻ موجود آهن.[1]
اسٽيرول، جيڪي جديد يوڪيريئوٽڪ جهلين ۾ عام آهن (مثال طور، ڪوليسٽرول)، LECA جي ماليڪيولي تاريخ بنديءَ جي ڀيٽ ۾ فاسل رڪارڊ ۾ نسبتاً دير سان ظاهر ٿين ٿا، جنهن مان ظاهر ٿئي ٿو ته ڪرائون گروهه يوڪيريئوٽ نسبتاً دير سان وڌيا ويجهيا. ان جي ابتڙ، اسٽيم يوڪيريئوٽن شايد سادا پروٽوسٽيرول پيدا ڪيا هجن، جن جي حياتي ترڪيب دوران گهٽ آڪسيجن گهرجي ٿي. جديد يوڪيريئوٽن جا ترقي يافته اسٽيرول، جيتوڻيڪ ميٽابولڪي لحاظ کان مهانگا آهن، پر غالباً جهليءَ جي وڌيل لچڪ وسيلي ڪيترائي فائدا مهيا ڪندا هئا، جهڙوڪ سڪڻ ۽ ٻيهر تر ٿيڻ جي چڪرن دوران اوسموٽڪ ڌڪ، انتهائي گرمي پد، آڪسائيڊائٽي نقصان ۽ بالائي بنفشي روشني جي سامهون مزاحمت؛ ان سان کين مختلف ۽ سخت ماحولن (مثال طور، گپ ميدان، درياهه، بيچين ڪنارا ۽ خشڪي) کي آباد ڪرڻ جي سگهه ملي. ان جي ابتڙ، اسٽيم يوڪيريئوٽ گهٽ آڪسيجن وارن سامونڊي پاڻين ۾ رهيا، جيتوڻيڪ وڌيڪ گهڻائيءَ سان.[235]
ڪرائون يوڪيريئوٽن جي شعاعي پکڙجڻ
[سنواريو]قابل اعتماد فاسل رڪارڊ جي غيرموجودگيءَ ۾، ڪرائون يوڪيريئوٽن جي شروعاتي ارتقا بابت مفروضا جديد پروٽسٽن جي نسلي جينوميات تي ٻڌل آهن، جن کي شڪلي ۽ ماحولياتي ڀيٽن سان گڏايو ويو آهي.[230] LECA بابت وڏي پيماني تي اهو مفروضو رکيو وڃي ٿو ته ان جي شڪل عام ايڪسڪيويٽ جهڙي هئي، جنهن ۾ ٻه فليجيلا ۽ هڪ پيٽ وارو کڏو هوندو هو، جيڪو فئگوسائٽوسس وسيلي بيڪٽيريا تي خوراڪ وٺڻ لاءِ استعمال ٿيندو هو.[62][64] ان کان سواءِ، LECA غالباً هڪ اختياري بي هوازي جاندار هو، جيڪو آڪسيجن وارن ۽، پروٽيروزوئڪ دوران وڌيڪ عام، آڪسيجن کان خالي ماحولن ٻنهي ۾ رهي سگهندو هو.[238][239]
LECA کان پوءِ، پيليوپروٽيروزوئڪ ۽ ميسوپروٽيروزوئڪ جي وچ ۾ 300 ملين سالن جي عرصي اندر ماحولياتي ۽ ارتقائي جدتن جو سلسلو ٿيو، جنهن جي نتيجي ۾ تيز ارتقائي شعاعيت پيدا ٿي، جنهن سڀني وڏن يوڪيريئوٽڪ سپرگروهن کي جنم ڏنو.[240][236][230] انهن واقعن کي چار وڏن مرحلن ۾ بيان ڪري سگهجي ٿو.[lower-alpha 7] پهريون، LECA جا سڌا اولاد، ايڪسڪيويٽ جهڙا فليجيليٽ جيڪي پاڻيءَ جي وهڪرن کي بدلائي بيڪٽيريا تي خوراڪ وٺندا هئا، گوناگون ٿيا ۽ سڀ کان بنيادي گروهن کي جنم ڏنائون، جهڙوڪ بي هوازي ميٽاموناڊ ۽ هوازي جيڪوبڊ. ٻيو، سطح سان لاڳاپيل پروٽسٽ سلائيڊنگ حرڪت ۽ گهرڙي جي اهڙي لچڪ جي ترقيءَ سان ظاهر ٿيا، جنهن سان سنها ڪوڙا پير ٺهي سگهيا؛ ان مان اينسيروموناڊ، اپوسوموناڊ ۽ CRuMs جهڙا سلسلا (يعني پوڊياٽ) پيدا ٿيا، جيڪي سطحن تان سڌو سنئون بيڪٽيريا کڻندا هئا. ٽيون مرحلو ڊائيفوريٽڪس سلسلي سان لاڳاپيل آهي، جنهن ۾ چست ترندڙ حرڪت کي ترجيح ملي ۽ ڪيترين موافقتن سرگرم شڪاري زندگيءَ ڏانهن واٽ کولي (مثال طور، پروووران، ٽيلونيمڊ)، جيڪي بيڪٽيريا سان گڏ، پهريون ڀيرو، ٻين يوڪيريئوٽن جو به شڪار ڪندا هئا. جواب ۾، ڪجهه شڪار جاندارن شايد وڌيڪ مضبوط پيليڪل ٺاهيا، جيئن رگيفلڊ ۽ اپوسوموناڊ ۾ ڏسجن ٿا. آخرڪار، چوٿين مرحلي ۾ اهڙا "سپر شڪاري" ظاهر ٿيا، جيڪي ٻين يوڪيريئوٽ کائيندڙن جو شڪار ڪرڻ جي سگهه رکندا هئا (جيئن SAR سلسلن ۾)، ۽ اميبي حرڪت رکندڙ وڌيڪ خاص بيڪٽيريا خور پڻ ظاهر ٿيا (جيئن اميبو زوا ۽ اوپيسٿوڪونٽن ۾)، جنهن سان هڪ "پختو" حياتياتي گولو ٺهيو.[230] ميسوپروٽيروزوئڪ جا شروعاتي اميبو زوا خردجانداري چادرن تي چرڻ سان ٺهڪي ويا، جيڪي ان وقت خوراڪ جو غالب ذريعو هئا؛ ان جي نتيجي ۾ فليجيلا جا ڪيترائي ڀيرا وڃائجي وڃڻ ۽ وڏا اميبي جسم پيدا ٿيا.[241]
هيٺ يوڪيريئوٽن جو هڪ گڏيل راءِ وارو نسلي وڻ ڏنل آهي، جنهن ۾ هن عرصي مان پيدا ٿيل سڀ وڏا سپرگروهه شامل آهن.[230][61] پاڙ جي جڳهه اڃا به بحث هيٺ آهي، تنهنڪري پوليٽومي ڏيکاريل آهي.[lower-alpha 8] ايڪسڪيويٽ گروهه * سان نشان لڳل آهن.
| LECA |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
نيوپروٽيروزوئڪ واڌ
[سنواريو]جديد يوڪيريئوٽن جي فاسل رڪارڊ ۾ موجودگي ٽونين دور (1000–720 ملين سال اڳ) تائين محدود رهي،[lower-alpha 10] جڏهن حياتياتي نشان ڏيندڙ ماليڪيول ۽ خرد فاسل گهڻا ٿيڻ لڳا.[234] لڳ ڀڳ 1000 ملين سال اڳ (Mya) جا فاسل انهن سڀ کان پراڻن نمونن ۾ شامل آهن، جن کي وڏي اعتماد سان ڪرائون يوڪيريئوٽن سان منسوب ڪيو وڃي ٿو.[229][237] بينگيومورفا ۽ پروٽيروڪليڊس ترتيبوار سڀ کان پراڻا گهڻ گهرڙي وارا ڳاڙها ۽ ساوا الجي آهن.[246] اوپيسٿوڪونٽن جا سڀ کان پراڻا فاسل اوراسفائيرا گرالڊي آهن، جن کي سڀ کان شروعاتي فنگس طور سمجهيو ويو آهي،[235] ۽ بائيسيلم براسيري، سڀ کان شروعاتي هولوزوئن، جنهن ۾ جانور جهڙي گهڻ گهرڙيت سان لاڳاپيل خاصيتون، جهڙوڪ مختلف گهرڙي قسم، ڏسڻ ۾ اچن ٿيون.[247] هيٽروٽروفڪ پروٽسٽ ٽونين دور ۾ وڏي انگ ۾ ظاهر ٿين ٿا، جيئن گلدان-شڪل خرد فاسلن (780–720 Mya) مان ظاهر ٿئي ٿو، جن کي سامونڊي کوپڙي دار اميبا طور سمجهيو ويو آهي[248] ۽ ان حيثيت ۾ اهي فائيلوز (سرڪوزوئا) ۽ لوبوز (اميبو زوا) اميبن جا سڀ کان پراڻا نمائندا آهن.[249][250] ٻين خرد فاسلن ۾ 716–635 Mya جي پٿرن مان ڪجهه گهٽ محفوظ ٿيل نلڪي نما کوپڙيون شامل آهن.[251]
جيئن آڪسيجن جي سطح وڌي، ڪرائون يوڪيريئوٽن شايد اسٽيم يوڪيريئوٽن کي مقابلي ۾ پوئتي ڇڏيو، ۽ آڪسيجن سان مالامال سامونڊي ماحولن ۾ پکڙجي ويا، جن ۾ سندن مائٽوڪانڊريا وسيلي ممڪن بڻيل هوازي ميٽابولزم کي سهارو مليو. اسٽيم يوڪيريئوٽ شايد مقابلي ۽ ڪرائيوجينيئن برفاني دورن (720–635 Mya) ۽ ان کان پوءِ واري عالمي گرمائش جهڙين انتهائي موسمي تبديلين سبب نابود ٿي ويا، جنهن سان ڪرائون يوڪيريئوٽن جي غلبي کي پختگي ملي؛ اهي هن دور ۾ الجين جي واڌ ويجهه سبب گهڻي تعداد ۾ ظاهر ٿيڻ لڳا.[246][235] ديرين ايڊياڪارن جي گاسڪيئرز برفاني دور کان پوءِ (لڳ ڀڳ 579 Mya)، هيٽروٽروفڪ پروٽسٽن جا فاسل وڌيڪ گوناگون ٿين ٿا. 548 Mya جا ڪجهه فاسل، جيڪي گلدان-شڪل خرد فاسلن جهڙا آهن، فورامنيفرن جا سڀ کان پراڻا نشان سمجهيا وڃن ٿا (مثال طور، پروٽولاگينا)،[248] پر انهن جو فورامنيفرن سان لاڳاپو شڪي آهي.[251]
- لڳ ڀڳ 742 Mya جو گلدان-شڪل خرد فاسل، جيڪو جديد کوپڙي دار اميبن سان مشابهت رکي ٿو[252]
- پروٽيروڪليڊس، ساون الجين جو سڀ کان پراڻو فاسل
- بينگيومورفا، ڳاڙهن الجين جو سڀ کان پراڻو فاسل
پڻ ڏسو
[سنواريو]حاشيا ۽ حوالا
[سنواريو]- 1 2 3 Strassert, Jürgen F. H.; Irisarri, Iker; Williams, Tom A.; Burki, Fabien (25 March 2021). "A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal-derived plastids". Nature Communications 12 (1): 1879. doi:. PMID 33767194. Bibcode: 2021NatCo..12.1879S.
- 1 2 3 O’Malley, Maureen A.; Simpson, Alastair G. B.; Roger, Andrew J. (2012). "The other eukaryotes in light of evolutionary protistology". Biology & Philosophy 28 (2): 299–330. doi:.
- ↑ Sebé-Pedrós, Arnau; Degnan, Bernard M.; Ruiz-Trillo, Iñaki (8 May 2017). "The origin of Metazoa: a unicellular perspective". Nature Reviews Genetics 18 (8): 498–512. doi:. PMID 28479598.
- 1 2 3 4 Burki, Fabien; Sandin, Miguel M.; Jamy, Mahwash (2021). "Diversity and ecology of protists revealed by metabarcoding". Current Biology 31 (19): R1267–R1280. doi:. PMID 34637739. Bibcode: 2021CBio...31R1267B.
- ↑ Harper D, Benton, Michael (2009). "Protists". Introduction to Paleobiology and the Fossil Record (PDF). Wiley-Blackwell. ص. 204–233. ISBN 978-1-4051-4157-4.
- 1 2 3 4 Scamardella, Joseph M. (1999). "Not plants or animals: A brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista, and Protoctista". International Microbiology 2 (4): 207–221. PMID 10943416. http://revistes.iec.cat/index.php/IM/article/viewFile/9219/9217.
- 1 2 Levine, N. D.; Corliss, J. O.; Cox, F. E. G.; Deroux, G.; Grain, J.; Honigberg, B. M.; Leedale, G. F.; Loeblich, A. R. et al. (1980). "A newly revised classification of the Protozoa". Journal of Protozoology 27 (1): 37–58. doi:. PMID 6989987.
- ↑ Karpov, Sergey A.; Mamkaeva, Maria A.; Aleoshin, Vladimir V.; Nassonova, Elena; Lilje, Osu; Gleason, Frank H. (2014). "Morphology, phylogeny, and ecology of the aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) and proposal for the new superphylum Opisthosporidia". Frontiers in Microbiology 5: 112. doi:. PMID 24734027. Bibcode: 2014FrMic...500112K.
- ↑ Corliss, J. O. (1998). "Haeckel's Kingdom Protista and Current Concepts in Systematic Protistology". Stapfia 56: 85–104. https://www.zobodat.at/pdf/STAPFIA_0056_0085-0104.pdf.
- ↑ Corliss, John O. (19 April 2001). "Protist systematics". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons. doi:10.1038/npg.els.0003153. ISBN 978-0-470-01590-2.
- 1 2 Cavalier-Smith, Thomas (August 1998). "A revised six-kingdom system of life". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 73 (3): 203–266. doi:. PMID 9809012. Bibcode: 1998BioRv..73..203C.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Adl, Sina M.; Bass, David; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; Agatha, Sabine; Berney, Cedric et al. (2019). "Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes". Journal of Eukaryotic Microbiology 66 (1): 4–119. doi:. PMID 30257078.
- ↑ Tedersoo, Leho; Sánchez-Ramírez, Santiago; Kõljalg, Urmas; Bahram, Mohammad; Döring, Markus; ۽ ٻيا (2018), "High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses", Fungal Diversity, 90: 135–159, doi:10.1007/s13225-018-0401-0, hdl:10138/238983, S2CID 21714270
- ↑ Wijayawardene, N.N.; Hyde, K.D.; Dai, D.Q.; Sánchez-García, M.; Goto, B.T.; Saxena, R.K.; Erdoğdu, M.; Selçuk, F. et al. (2022). "Outline of Fungi and fungus-like taxa – 2021". Mycosphere 13 (1): 53–453. doi:. https://www.researchgate.net/publication/358798332.
- 1 2 3 Hausmann, Klaus; Hülsmann, Norbert; Radek, Renate (1996). "Cellular Organization of Protists". Protistology (3rd ڇاپو). Berlin: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung. ص. 13–29. ISBN 3-510-65208-8.
- 1 2 3 4 Lamża, Łukasz (December 2023). "Diversity of 'simple' multicellular eukaryotes: 45 independent cases and six types of multicellularity". Biological Reviews 98 (6): 2188–2209. doi:. PMID 37475165.
- 1 2 Sleigh, Michael A. (1989). "Protozoa as members of the Protista". Protozoa and other protists. New York: E. Arnold. ص. 1–12. ISBN 0-7131-2943-3.
- ↑ Jeuck, Alexandra; Arndt, Hartmut (2013). "A Short Guide to Common Heterotrophic Flagellates of Freshwater Habitats Based on the Morphology of Living Organisms". Protist 164 (6): 842–860. doi:.
- ↑ "Lynn Margulis replies". BioScience 36 (5): 293–294. 1986. doi:.
- ↑ Margulis, Lynn (1980). "Undulipodia, flagella and cilia". Biosystems 12 (1–2): 105–108. doi:. PMID 7378551. Bibcode: 1980BiSys..12..105M.
- ↑ Andersen, R. A.; Barr, D. J. S.; Lynn, D. H.; Melkonian, M.; Moestrup, Ø.; Sleigh, M. A. (1991). "Terminology and nomenclature of the cytoskeletal elements associated with the flagellar/ciliary apparatus in protists". Protoplasma 164 (1–3): 1–8. doi:. Bibcode: 1991Prpls.164....1A.
- ↑ Taylor, F. J. R. (1990). "Phylum Dinoflagellata". ۾ Margulis, Lynn; Corliss, John O.; Melkonian, Michael; Chapman, David J. (مرتب). Handbook of Protoctista. Boston: Jones and Bartlett Publishers. ص. 419–437. ISBN 0-86720-052-9.
- ↑ Esteban, Genoveva F.; Fenchel, Tom M. (2020). "What is a protozoon?". Ecology of Protozoa: The Biology of Free-living Phagotrophic Protists. Cham: Springer. ص. 1–14. doi:10.1007/978-3-030-59979-9_1.
- ↑ Gooday, A.J; Aranda da Silva, A.; Pawlowski, J. (2011). "Xenophyophores (Rhizaria, Foraminifera) from the Nazare Canyon (Portuguese margin, NE Atlantic)". Deep-Sea Research Part II 58 (23–24): 2401–2419. doi:. Bibcode: 2011DSRII..58.2401G.
- 1 2 Pánek, Tomáš; Simpson, Alastair G. B.; Brown, Matthew W.; Dyer, Betsey Dexter (2017). "Heterolobosea". ۾ Archibald, John M.; Simpson, Alastair G.B.; Slamovits, Claudio H. (مرتب). Handbook of the Protists. جلد 2 (2nd ڇاپو). Springer. ص. 1005–1046. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_10. ISBN 978-3-319-28147-6.
- ↑ H. Lynn, Denis (2017). "Ciliophora". ۾ Archibald, John M.; Simpson, Alastair G.B.; Slamovits, Claudio H. (مرتب). Handbook of the Protists (PDF). جلد 1 (2nd ڇاپو). Cham: Springer International Publishing. ص. 679–730. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_23. ISBN 978-3-319-28149-0. LCCN 2017945328.
- ↑ Kostka, Martin (2017). "Opalinata". ۾ Archibald, John M.; Simpson, Alastair G.B.; Slamovits, Claudio H. (مرتب). Handbook of the Protists (PDF). جلد 1 (2nd ڇاپو). Cham: Springer International Publishing. ص. 543–565. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_4. ISBN 978-3-319-28149-0. LCCN 2017945328.
- ↑ Margulis, Lynn (1990). "Introduction". ۾ Margulis, Lynn; Corliss, John O.; Melkonian, Michael; Chapman, David J. (مرتب). Handbook of Protoctista. Boston: Jones and Bartlett Publishers. ص. xi–xiii. ISBN 0-86720-052-9.
- ↑ Price, Dana C.; Steiner, Jürgen M.; Yoon, Hwan Su; Bhattacharya, Debashish; Löffelhardt, Wolfgang (2017). "Glaucophyta" (PDF). ۾ Archibald, John M.; Simpson, Alastair G.B.; Slamovits, Claudio H. (مرتب). Handbook of the Protists (PDF). جلد 1 (2nd ڇاپو). Cham: Springer International Publishing. ص. 23–87. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_42. ISBN 978-3-319-28149-0. LCCN 2017945328. 9 June 2025 تي حاصل ڪيل.
- ↑ Keeling, Patrick J. (2017). "Chlorarachniophytes". ۾ Archibald, John M.; Simpson, Alastair G.B.; Slamovits, Claudio H. (مرتب). Handbook of the Protists (PDF). جلد 1 (2nd ڇاپو). Cham: Springer International Publishing. ص. 765–781. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_34. ISBN 978-3-319-28149-0. LCCN 2017945328.
- 1 2 Graham, Linda E.; Graham, James M.; Wilcox, Lee W.; Cook, Martha E. (2022). "Chapter 1. Introduction to the Algae". Algae (4th ڇاپو). LJLM Press. ص. 1-1 – 1-21. ISBN 978-0-9863935-4-9.
- ↑ Spiegel, F.W. (2016). "Unikonts, Evolution and Diversification of (with Emphasis on Fungal-Like Forms)". Encyclopedia of Evolutionary Biology. Elsevier. ص. 325–332. doi:10.1016/b978-0-12-800049-6.00248-1. ISBN 978-0-12-800426-5. 12 May 2025 تي حاصل ڪيل.
- ↑ Gleason, Frank H.; Lilje, Osu; Lange, Lene (2018). "What has happened to the "aquatic phycomycetes" (sensu Sparrow)? Part II: Shared properties of zoosporic true fungi and fungus-like microorganisms". Fungal Biology Reviews 32 (2): 52–61. doi:. Bibcode: 2018FunBR..32...52G.
- ↑ Neuhauser, Sigrid; Glockling, Sally L.; Leaño, Eduardo M.; Lilje, Osu; Marano, Agostina V.; Gleason, Frank H. (2012). "An introduction to fungus-like microorganisms". ۾ Jones, E. B. Gareth; Pang, Ka-Lai (مرتب). Marine fungi. Marine and Freshwater Botany. De Gruyter. ص. 137–152. doi:10.1515/9783110264067.137. ISBN 978-3-11-026406-7.
- ↑ Michael D. Guiry; Øjvind Moestrup; Robert A. Andersen (11 October 2023). "Validation of the phylum name Heterokontophyta". Notulae Algarum 2023 (297). https://www.notulaealgarum.com/2023/documents/Notulae%20Algarum%20No.%20297.pdf.
- ↑ Umen, James; Herron, Matthew D. (23 November 2021). "Green Algal Models for Multicellularity". Annual Review of Genetics 55 (1): 603–632. doi:. ISSN 0066-4197. https://www.annualreviews.org/docserver/fulltext/genet/55/1/annurev-genet-032321-091533.pdf. Retrieved 27 February 2026.
- ↑ Laundon, Davis; Larson, Ben T.; McDonald, Kent; King, Nicole; Burkhardt, Pawel (12 April 2019). "The architecture of cell differentiation in choanoflagellates and sponge choanocytes". PLOS Biology 17 (4). doi:. ISSN 1545-7885. PMID 30978201.
- 1 2 3 4 5 6 7 Yazaki, Euki; Shiratori, Takashi; Inagaki, Yuji (18 August 2025). "Protists with Uncertain Phylogenetic Affiliations for Resolving the Deep Tree of Eukaryotes". Microorganisms 13 (8). doi:. ISSN 2076-2607. PMID 40871430.
- ↑ Barry S. C. Leadbeater; Sharon M. M. McReady (2000). "Chapter 1. The flagellates: historical perspectives". ۾ Barry S. C. Leadbeater; J. C. Green (مرتب). The Flagellates. Unity, diversity and evolution. London: Taylor & Francis. ص. 1–26. doi:10.1201/9781482268225. ISBN 978-0-429-18213-6.
- 1 2 Marc J. Ratcliff (2009). "The Emergence of the Systematics of Infusoria". The Quest for the Invisible: Microscopy in the Enlightenment. Ashgate. ص. 177–216. ISBN 978-1-4094-8026-6.
- ↑ John Hogg (1860). "On the distinctions of a Plant and an Animal, and on a Fourth Kingdom of Nature". Edinburgh New Philosophical Journal. 2nd series 12: 216–225. https://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id=hvd.32044089575245;view=1up;seq=232. "... I here suggest a fourth or an additional kingdom, under the title of the Primigenal kingdom, ... This Primigenal kingdom would comprise all the lower creatures, or the primary organic beings, – 'Protoctista,' – from πρώτος, first, and χτιστά, created beings; ...".
- ↑ Haeckel, Ernst (1866). Generelle Morphologie der Organismen [The General Morphology of Organisms] (جرمن ۾). جلد 1. Berlin, (Germany): G. Reimer. ص. 215ff. From p. 215: "VII. Character des Protistenreiches." (VII. Character of the kingdom of Protists.)
- ↑ Copeland, Herbert F. (1938). "The Kingdoms of Organisms". Quarterly Review of Biology 13 (4): 383–420. doi:.
- ↑ Margulis, Lynn; Chapman, Michael J. (2009). Kingdoms & Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth (4th ڇاپو). AP. ISBN 978-0-12-373621-5.
- ↑ Whittaker, R. H. (January 1969). "New concepts of kingdoms or organisms: Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms". Science 163 (3863): 150–160. doi:. PMID 5762760. Bibcode: 1969Sci...163..150W.
- ↑ Hagen, Joel B. (2012). "Five Kingdoms, More or Less: Robert Whittaker and the Broad Classification of Organisms". BioScience 62: 67–74. doi:.
- 1 2 Patterson, David J. (1994). "Protozoa: Evolution and Systematics". ۾ Hausmann, Klaus; Hülsmann, Norbert (مرتب). Progress in Protozoology: Proceedings of the IX International Congress of Protozoology, Berlin 25–31 July 1993. Gustav Fischer. ص. 1–14.
- ↑ Patterson, David J. (October 1999). "The Diversity of Eukaryotes". The American Naturalist 154 (S4): S96–S124. doi:. PMID 10527921. https://www.journals.uchicago.edu/doi/epdf/10.1086/303287.
- ↑ Schlegel, M.; Hulsmann, N. (2007). "Protists – A textbook example for a paraphyletic taxon☆". Organisms Diversity & Evolution 7 (2): 166–172. doi:. Bibcode: 2007ODivE...7..166S.
- ↑ Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G. B.; Farmer, Mark A.; Andersen, Robert A.; Anderson, O. Roger; Barta, John R.; Bowser, Samuel S.; Brugerolle, Guy et al. (19 October 2005). "The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists". The Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (2): 399–451. doi:. PMID 16248873.
- ↑ Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G. B.; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S.; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien et al. (28 September 2012). "The Revised Classification of Eukaryotes". The Journal of Eukaryotic Microbiology 59 (2): 429–514. doi:. PMID 23020233.
- ↑ Ruggiero, Michael A.; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D. et al. (2015). "A higher level classification of all living organisms". PLOS ONE 10 (4). doi:. PMID 25923521. Bibcode: 2015PLoSO..1019248R.
- ↑ Burki, Fabien; Kaplan, Maia; Tikhonenkov, Denis V.; Zlatogursky, Vasily; Minh, Bui Quang; Radaykina, Liudmila V.; Smirnov, Alexey; Mylnikov, Alexander P. et al. (27 January 2016). "Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 283 (1823). doi:. ISSN 0962-8452. PMID 26817772.
- ↑ Cavalier-Smith, Thomas (May 2022). "Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi". Protoplasma 259 (3): 487–593. doi:. PMID 34940909. Bibcode: 2022Prpls.259..487C.
- 1 2 Lax, Gordon; Eglit, Yana; Eme, Laura; Bertrand, Erin M.; Roger, Andrew J.; Simpson, Alastair G. B. (2018-11-14). "Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes" (En ۾). Nature 564 (7736): 410–414. doi:. ISSN 0028-0836. PMID 30429611. Bibcode: 2018Natur.564..410L.
- ↑ Burki, Fabien; Roger, Andrew J.; Brown, Matthew W.; Simpson, Alastair G.B. (9 October 2019). "The New Tree of Eukaryotes". Trends in Ecology & Evolution 35 (1): 43–55. doi:. PMID 31606140. Bibcode: 2020TEcoE..35...43B. https://www.cell.com/article/S0169534719302575/pdf. Retrieved 2025-06-05.
- ↑ Tikhonenkov, Denis V.; Mikhailov, Kirill V.; Gawryluk, Ryan M. R.; Belyaev, Artem O.; Mathur, Varsha; Karpov, Sergey A.; Zagumyonnyi, Dmitry G.; Borodina, Anastasia S. et al. (2022). "Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes". Nature 612 (7941): 714–719. doi:. PMID 36477531. Bibcode: 2022Natur.612..714T.
- ↑ Eglit, Yana; Shiratori, Takashi; Jerlström-Hultqvist, Jon; Williamson, Kelsey; Roger, Andrew J.; Ishida, Ken-Ichiro; Simpson, Alastair G.B. (22 January 2024). "Meteora sporadica, a protist with incredible cell architecture, is related to Hemimastigophora". Current Biology 34 (2): 451–459. doi:. PMID 38262350. Bibcode: 2024CBio...34..451E.
- ↑ Burki, Fabien; Shalchian-Tabrizi, Kamran; Minge, Marianne; Skjæveland, Åsmund; Nikolaev, Sergey I.; Jakobsen, Kjetill S.; Pawlowski, Jan (August 2007). "Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups". PLOS ONE 2 (8). doi:. PMID 17726520. Bibcode: 2007PLoSO...2..790B.
- ↑ Simpson, Alastair G. B.; Slamovits, Claudio H.; Archibald, John M. (2017). "Protist Diversity and Eukaryote Phylogeny". ۾ Archibald, John M.; Simpson, Alastair G.B.; Slamovits, Claudio H. (مرتب). Handbook of the Protists. جلد 1 (2nd ڇاپو). Springer. ص. 1–22. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_45. ISBN 978-3-319-28147-6.
- 1 2 3 Valt, Marek; Pánek, Tomáš; Mirzoyan, Seda; Tice, Alexander K.; Jones, Robert E.; Dohnálek, Vít; Doležal, Pavel; Mikšátko, Jiří et al. (19 November 2025). "Rare microbial relict sheds light on an ancient eukaryotic supergroup" (en ۾). Nature. doi:. ISSN 0028-0836. https://www.researchsquare.com/article/rs-5245440/v1.pdf. Retrieved 25 November 2025.
- 1 2 Simpson, Alastair G. B. (2003). "Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota)". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 53 (6): 1759–1777. doi:. PMID 14657103. Bibcode: 2003IJSEM..53.1759S.
- 1 2 Madigan, Michael T.; Bender, Kelly S.; Buckley, Daniel H.; Sattley, W. Matthew; Stahl, David A. (2019). "Diversity of Microbial Eukarya". Brock Biology of Microorganisms (15th, Global ڇاپو). Pearson. ص. 593–618. ISBN 978-1-292-23510-3.
- 1 2 Suzuki-Tellier, Sei; Kiørboe, Thomas; Simpson, Alastair G. B. (2023). "The function of the feeding groove of 'typical excavate' flagellates". Journal of Eukaryotic Microbiology 71 (2). doi:. PMID 38108228.
- ↑ Jirsová, Dagmar; Wideman, Jeremy G (8 January 2024). "Integrated overview of stramenopile ecology, taxonomy, and heterotrophic origin". The ISME Journal 18 (1). doi:. ISSN 1751-7362. PMID 39077993.
- ↑ H.S. Yoon; R.A. Andersen; S.M. Boo; D. Bhattacharya (17 February 2009). "Stramenopiles". Encyclopedia of Microbiology (Third ڇاپو). ص. 721–731. doi:10.1016/B978-012373944-5.00253-4. ISBN 978-0-12-373944-5. 2 March 2024 تي حاصل ڪيل.
- 1 2 Tikhonenkov, Denis V.; Strassert, Jürgen F.H.; Janouškovec, Jan; Mylnikov, Alexander P.; Aleoshin, Vladimir V.; Burki, Fabien; Keeling, Patrick J. (2020). "Predatory colponemids are the sister group to all other alveolates". Molecular Phylogenetics and Evolution 149. doi:. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1055790320301111. Retrieved 19 February 2026.
- ↑ H. Lynn, Denis (2017). "Ciliophora". ۾ Archibald, John M.; Simpson, Alastair G.B.; Slamovits, Claudio H. (مرتب). Handbook of the Protists (PDF). جلد 1 (2nd ڇاپو). Cham: Springer International Publishing. ص. 679–730. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_23. ISBN 978-3-319-28149-0. LCCN 2017945328.
- ↑ Janouškovec, Jan; Tikhonenkov, Denis V.; Burki, Fabien; Howe, Alexis T.; Kolísko, Martin; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (2015). "Factors mediating plastid dependency and the origins of parasitism in apicomplexans and their close relatives". PNAS 112 (33): 10200–10207. doi:. PMID 25717057. Bibcode: 2015PNAS..11210200J.
- ↑ Mathur, Varsha; Kolísko, Martin; Hehenberger, Elisabeth; Irwin, Nicholas A.T.; Leander, Brian S.; Kristmundsson, Árni; Freeman, Mark A.; Keeling, Patrick J. (2019). "Multiple Independent Origins of Apicomplexan-Like Parasites". Current Biology 29 (17): 2936–2941. doi:. PMID 31422883.
- ↑ Holt, Corey C.; Hehenberger, Elisabeth; Tikhonenkov, Denis V.; Jacko-Reynolds, Victoria K. L.; Okamoto, Noriko; Cooney, Elizabeth C.; Irwin, Nicholas A. T.; Keeling, Patrick J. (3 November 2023). "Multiple parallel origins of parasitic Marine Alveolates". Nature Communications 14 (1). doi:. ISSN 2041-1723. PMID 37923716.
- ↑ Cavalier-Smith, Thomas; Chao, Ema E.; Lewis, Rhodri (2018). "Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria". Protoplasma 255 (5): 1517–1574. doi:. PMID 29666938. Bibcode: 2018Prpls.255.1517C.
- ↑ Brown, Matthew W.; Kolisko, Martin; Silberman, Jeffrey D.; Rogers, Andrew J. (2012). "Aggregative multicellularity evolved independently in the eukaryotic supergroup Rhizaria". Current Biology 22 (12): 1123–1127. doi:. PMID 22608512. Bibcode: 2012CBio...22.1123B.
- ↑ Lax, Gordon; Cooney, Elizabeth C.; Zlatogursky, Vasily; Mtawali, Mahara; Okamoto, Noriko; Jacko-Reynolds, Victoria K. L.; Bjornson, Saelin; Holt, Corey et al. (30 January 2026). "Phylogenomic tree of Cercozoa based on single-cell transcriptomes from 100 uncultured cells". BMC Biology 24 (1). doi:. ISSN 1741-7007. PMID 41618358.
- 1 2 Burki, Fabien; Keeling, Patrick J. (2014). "Rhizaria". Current Biology 24 (3): R103–R107. doi:.
- 1 2 3 4 Adl, Sina M.; Leander, Brian S.; Simpson, Alastair G. B.; Archibald, John M.; Anderson, O. Roger.; Bass, David; Bowser, Samuel S.; Brugerolle, Guy et al. (1 August 2007). "Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists". Systematic Biology 56 (4): 684–689. doi:. ISSN 1076-836X. PMID 17661235. https://academic.oup.com/sysbio/article-pdf/56/4/684/24203799/56-4-684.pdf. Retrieved 15 July 2025.
- ↑ Tikhonenkov, Denis V.; Jamy, Mahwash; Borodina, Anastasia S.; Belyaev, Artem O.; Zagumyonnyi, Dmitry G.; Prokina, Kristina I.; Mylnikov, Alexander P.; Burki, Fabien et al. (2022). "On the origin of TSAR: morphology, diversity and phylogeny of Telonemia". Open Biology (The Royal Society) 12 (3). doi:. ISSN 2046-2441. PMID 35291881.
- ↑ Zlatogursky, Vasily; Boscaro, Vittorio; Lax, Gordon; Wanntorp, Matias; Pohl, Nina; Burki, Fabien; Keeling, Patrick J. (15 August 2025). "Phylogenetic position and mitochondrial genome evolution of "orphan" eukaryotic lineages". iScience 28 (8). doi:. PMID 40948565.
- ↑ Mostazo‐Zapata, Helena; Gàlvez‐Morante, Alex; Berney, Cédric; Maya‐Figuerola, Xènia; Sigona, Cristiana; López‐Escardó, David; Sà, Elisabet L.; Vaqué, Dolors et al. (2025). "Description of a New Telonemia Genus and Species With Novel Observations Providing Insights Into Its Hidden Diversity". Journal of Eukaryotic Microbiology 72 (6). doi:. ISSN 1066-5234. PMID 41131848.
- ↑ Zagumyonnyi, Dmitry G.; Radaykina, Liudmila V.; Tikhonenkov, Denis V. (11 December 2021). "Triangulopteris lacunata gen. et sp. nov. (Centroplasthelida), a New Centrohelid Heliozoan from Soil". Diversity 13 (12). doi:. ISSN 1424-2818.
- ↑ Eikrem, Wenche; Medlin, Linda K.; Henderiks, Jorijntje; Rokitta, Sebastian; Rost, Björn; ۽ ٻيا (2017). "Haptophyta" (PDF). ۾ Archibald, John M.; Simpson, Alastair G.B.; Slamovits, Claudio H. (مرتب). Handbook of the Protists (PDF). جلد 2 (2nd ڇاپو). Cham: Springer International Publishing. ص. 893–953. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_38. ISBN 978-3-319-28149-0. LCCN 2017945328. 9 June 2025 تي حاصل ڪيل.
- ↑ Yazaki, Euki; Yabuki, Akinori; Imaizumi, Ayaka; Kume, Keitaro; Hashimoto, Tetsuo; Inagaki, Yuji (2022-04-13). "The closest lineage of Archaeplastida is revealed by phylogenomics analyses that include Microheliella maris". Open Biology 12 (4). doi:. PMID 35414259. PMC 9006020. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsob.210376.
- ↑ Hoef-Emden, Kerstin; Archibald, John M. (2017). "Cryptophyta (Cryptomonads)". ۾ Archibald, John M.; Simpson, Alastair G.B.; Slamovits, Claudio H. (مرتب). Handbook of the Protists (PDF). جلد 2 (2nd ڇاپو). Cham: Springer International Publishing. ص. 851–891. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_35. ISBN 978-3-319-28149-0. LCCN 2017945328.
- ↑ Prokina, Kristina I.; Tikhonenkov, Denis V.; López-García, Purificación; Moreira, David (2023). "Morphological and molecular characterization of a new member of the phylum Rhodelphidia". Journal of Eukaryotic Microbiology 71 (2). doi:. PMID 37548159.
- ↑ Schön, Max E.; Zlatogursky, Vasily V.; Singh, Rohan P.; Poirier, Camille; Wilken, Susanne; Mathur, Varsha; Strassert, Jürgen F. H.; Pinhassi, Jarone et al. (2021). "Single cell genomics reveals plastid-lacking Picozoa are close relatives of red algae". Nature Communications 12 (1): 6651. doi:. PMID 34789758. Bibcode: 2021NatCo..12.6651S.
- ↑ Price, Dana C.; Steiner, Jürgen M.; Yoon, Hwan Su; Bhattacharya, Debashish; Löffelhardt, Wolfgang (2017). "Glaucophyta" (PDF). ۾ Archibald, John M.; Simpson, Alastair G.B.; Slamovits, Claudio H. (مرتب). Handbook of the Protists (PDF). جلد 1 (2nd ڇاپو). Cham: Springer International Publishing. ص. 23–87. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_42. ISBN 978-3-319-28149-0. LCCN 2017945328. 9 June 2025 تي حاصل ڪيل.
- ↑ Bowles, Alexander M.C.; Williamson, Christopher J.; Williams, Tom A.; Lenton, Timothy M.; Donoghue, Philip C.J. (2023). "The origin and early evolution of plants". Trends in Plant Science 28 (3): 312–329. doi:.
- ↑ Tikhonenkov, Denis V.; Mikhailov, Kirill V.; Gawryluk, Ryan M. R.; Belyaev, Artem O.; Mathur, Varsha; Karpov, Sergey A.; Zagumyonnyi, Dmitry G.; Borodina, Anastasia S. et al. (22 December 2022). "Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes". Nature 612 (7941): 714–719. doi:. PMID 36477531.
- ↑ Belyaev, Artem O.; Karpov, Sergey A.; Keeling, Patrick J.; Tikhonenkov, Denis V. (18 December 2024). "The nature of 'jaws': a new predatory representative of Provora and the ultrastructure of nibbling protists". Open Biology 14 (12). doi:. PMID 39689855.
- ↑ Smirnov, Alexey; Nassonova, Elena; Berney, Cédric; Fahrni, José; Bolivar, Ignacio; Pawlowski, Jan (2005). "Molecular Phylogeny and Classification of the Lobose Amoebae". Protist 156 (2): 129–142. doi:. PMID 16171181.
- ↑ Kang, Seungho; Tice, Alexander K; Spiegel, Frederick W; Silberman, Jeffrey D; Pánek, Tomáš; Čepička, Ivan; Kostka, Martin; Kosakyan, Anush et al. (September 2017). "Between a Pod and a Hard Test: The Deep Evolution of Amoebae". Molecular Biology and Evolution 34 (9): 2258–2270. doi:. PMID 28505375.
- ↑ Tekle, Yonas I.; Wang, Fang; Wood, Fiona C.; Anderson, O. Roger; Smirnov, Alexey (1 July 2022). "New insights on the evolutionary relationships between the major lineages of Amoebozoa". Scientific Reports 12 (1): 11173. doi:. PMID 35778543. Bibcode: 2022NatSR..1211173T.
- ↑ González-Miguéns, Rubén; Todorov, Milcho; Blandenier, Quentin; Duckert, Clément; Porfirio-Sousa, Alfredo L.; Ribeiro, Giulia M.; Ramos, Diana; Lahr, Daniel J.G. et al. (2022). "Deconstructing Difflugia: The tangled evolution of lobose testate amoebae shells (Amoebozoa: Arcellinida) illustrates the importance of convergent evolution in protist phylogeny". Molecular Phylogenetics and Evolution 175. doi:. PMID 35777650. Bibcode: 2022MolPE.17507557G.
- ↑ Brown, Matthew W.; Silberman, Jeffrey D.; Spiegel, Frederick W. (26 November 2010). ""Slime Molds" among the Tubulinea (Amoebozoa): Molecular Systematics and Taxonomy of Copromyxa". Protist 162 (2): 277–287. doi:. PMID 21112814.
- 1 2 Lamża, Łukasz (2023). "Diversity of 'simple' multicellular eukaryotes: 45 independent cases and six types of multicellularity". Biological Reviews 98 (6): 2188–2209. doi:. ISSN 1464-7931.
- ↑ Martinez, Augusto Julio; Visvesvara, Govinda S. (1997). "Free‐living, Amphizoic and Opportunistic Amebas". Brain Pathology 7 (1): 583–598. doi:. ISSN 1015-6305. PMID 9034567.
- 1 2 3 Pawlowski, Jan; Audic, Stéphane; Adl, Sina; Bass, David; Belbahri, Lassaâd; Berney, Cédric; Bowser, Samuel S.; Cepicka, Ivan et al. (6 November 2012). "CBOL Protist Working Group: Barcoding Eukaryotic Richness beyond the Animal, Plant, and Fungal Kingdoms". PLoS Biology 10 (11). doi:. ISSN 1545-7885. PMID 23139639.
- ↑ Aguilera-Campos, Karla Iveth; Boisard, Julie; Törnblom, Viktor; Jerlström-Hultqvist, Jon; Behncké-Serra, Ada; Cotillas, Elena Aramendia; Stairs, Courtney Weir (2 January 2025). "Anaerobic breviate protist survival in microcosms depends on microbiome metabolic function". The ISME Journal 19 (1). doi:. ISSN 1751-7362. PMID 40795332.
- 1 2 3 Heiss, Aaron A.; Brown, Matthew W.; Simpson, Alastair G. B. (2017). "Apusomonadida". ۾ Archibald, John M.; Simpson, Alastair G.B.; Slamovits, Claudio H. (مرتب). Handbook of the Protists (PDF). جلد 2 (2nd ڇاپو). Cham: Springer International Publishing. ص. 1619–1645. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_12. ISBN 978-3-319-28149-0. LCCN 2017945328.
- 1 2 Torruella, Guifré; Galindo, Luis Javier; Moreira, David; Ciobanu, Maria; Heiss, Aaron A.; Yubuki, Naoji; Kim, Eunsoo; López‐García, Purificación (2023). "Expanding the molecular and morphological diversity of Apusomonadida, a deep‐branching group of gliding bacterivorous protists". Journal of Eukaryotic Microbiology 70 (2). doi:. PMID 36453005. https://hal.science/hal-04384861.
- ↑ Torruella, Guifré; de Mendoza, Alex; Grau-Bové, Xavier; Antó, Meritxell; Chaplin, Mark A.; del Campo, Javier; Eme, Laura; Pérez-Cordón, Gregorio et al. (2015). "Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi". Current Biology 25 (18): 2404–2410. doi:. PMID 26365255.
- 1 2 Gabaldón, Toni; Völcker, Eckhard; Torruella, Guifré (2022). "On the Biology, Diversity and Evolution of Nucleariid Amoebae (Amorphea, Obazoa, Opisthokonta)". Protist 173 (4). doi:. PMID 35841659.
- ↑ Brunet, Thibaut; Albert, Marvin; Roman, William; Coyle, Maxwell C; Spitzer, Danielle C; King, Nicole (15 January 2021). "A flagellate-to-amoeboid switch in the closest living relatives of animals". eLife 10. doi:. ISSN 2050-084X.
- ↑ Richter, Daniel J.; Nitsche, Frank (2017). "Choanoflagellatea". ۾ Archibald, John M.; Simpson, Alastair G.B.; Slamovits, Claudio H. (مرتب). Handbook of the Protists. جلد 2 (2nd ڇاپو). Springer. ص. 1479–1496. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_5. ISBN 978-3-319-28147-6.
- ↑ Hehenberger, Elisabeth; Tikhonenkov, Denis V.; Kolisko, Martin; del Campo, Javier; Esaulov, Anton S.; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (10 July 2017). "Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals". Current Biology 27 (13): 2043–2050. doi:. PMID 28648822. Bibcode: 2017CBio...27E2043H.
- ↑ Tikhonenkov, Denis V.; Mikhailov, Kirill V.; Hehenberger, Elisabeth; Karpov, Sergei A.; Prokina, Kristina I.; Esaulov, Anton S.; Belyakova, Olga I.; Mazei, Yuri A. et al. (16 November 2020). "New Lineage of Microbial Predators Adds Complexity to Reconstructing the Evolutionary Origin of Animals". Current Biology 30 (22): 4500–4509.e5. doi:. PMID 32976804. Bibcode: 2020CBio...30E4500T.
- ↑ Glockling, Sally L.; Marshall, Wyth L.; Gleason, Frank H. (25 April 2013). "Phylogenetic interpretations and ecological potentials of the Mesomycetozoea (Ichthyosporea)". Fungal Ecology 6 (4): 237–247. doi:.
- ↑ Urrutia, Ander; Mitsi, Konstantina; Foster, Rachel; Ross, Stuart; Carr, Martin; Ward, Georgia M.; van Aerle, Ronny; Marigomez, Ionan et al. (2022). "Txikispora philomaios n. sp., n. g., a micro-eukaryotic pathogen of amphipods, reveals parasitism and hidden diversity in Class Filasterea". Journal of Eukaryotic Microbiology 69 (2). doi:. PMID 34726818. https://pure.hud.ac.uk/en/publications/1dd4e1c5-f638-48cf-ab99-95c9c90636a1.
- ↑ Kostygov, Alexei Y.; Karnkowska, Anna; Votýpka, Jan; Tashyreva, Daria; Maciszewski, Kacper; Yurchenko, Vyacheslav; Lukeš, Julius (2021). "Euglenozoa: taxonomy, diversity and ecology, symbioses and viruses". Open Biology 11 (3). doi:. PMID 33715388.
- ↑ Simpson, Alastair G. B. (2017). "Jakobida". ۾ Archibald, John M.; Simpson, Alastair G.B.; Slamovits, Claudio H. (مرتب). Handbook of the Protists. جلد 2 (2nd ڇاپو). Springer. ص. 973–1004. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_6. ISBN 978-3-319-28147-6.
- ↑ Guiry, Michael D. (2024). "How many species of algae are there? A reprise. Four kingdoms, 14 phyla, 63 classes and still growing". Journal of Phycology 60 (2): 214–228. doi:. PMID 38245909. Bibcode: 2024JPcgy..60..214G.
- ↑ Pánek, Tomáš; Tice, Alexander K.; Corre, Pia; Hrubá, Pavla; Žihala, David; Kamikawa, Ryoma; Yazaki, Euki; Shiratori, Takashi et al. (16 January 2025). "An expanded phylogenomic analysis of Heterolobosea reveals the deep relationships, non-canonical genetic codes, and cryptic flagellate stages in the group". Molecular Phylogenetics and Evolution 204. doi:. PMID 39826589. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1055-7903(25)00006-5.
- 1 2 Boscaro, Vittorio; James, Erick R.; Fiorito, Rebecca; del Campo, Javier; Scheffrahn, Rudolf H.; Keeling, Patrick J. (2024). "Updated classification of the phylum Parabasalia". Journal of Eukaryotic Microbiology 71 (4). doi:. ISSN 1066-5234.
- ↑ Karnkowska, Anna; Vacek, Vojtěch; Zubáčová, Zuzana; Treitli, Sebastian C.; Petrželková, Romana; Eme, Laura; Novák, Lukáš; Žárský, Vojtěch et al. (2016). "A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle". Current Biology 26 (10): 1274–1284. doi:.
- ↑ Yubuki, Naoji; Huang, Sam S.C.; Leander, Brian S. (2016). "Comparative Ultrastructure of Fornicate Excavates, Including a Novel Free-living Relative of Diplomonads: Aduncisulcus paluster gen. et sp. nov.". Protist 167 (6): 584–596. doi:.
- 1 2 Heiss, Aaron A.; Warring, Sally D.; Lukacs, Kaleigh; Favate, John; Yang, Ashley; Gyaltshen, Yangtsho; Filardi, Christopher; Simpson, Alastair G.B. et al. (2021). "Description of Imasa heleensis , gen. nov., sp. nov. (Imasidae, fam. nov.), a Deep‐Branching Marine Malawimonad and Possible Key Taxon in Understanding Early Eukaryotic Evolution". Journal of Eukaryotic Microbiology 68 (2). doi:.
- 1 2 Yubuki, Naoji; Torruella, Guifré; Galindo, Luis Javier; Heiss, Aaron A.; Ciobanu, Maria Cristina; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken-ichiro; Blaz, Jazmin et al. (22 August 2023). "Molecular and morphological characterization of four new ancyromonad genera and proposal for an updated taxonomy of the Ancyromonadida". Journal of Eukaryotic Microbiology 70 (6). doi:. ISSN 1550-7408. PMID 37606230.
- ↑ Mora, Camilo; Tittensor, Derek P.; Adl, Sina; Simpson, Alastair G. B.; Worm, Boris (2011). "How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?". PLOS Biology 9 (8). doi:. PMID 21886479.
- ↑ Plattner, Helmut (2018). "Evolutionary cell biology of proteins from protists to humans and plants". J. Eukaryot. Microbiol. 65 (2): 255–289. doi:. PMID 28719054. http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bsz:352-2-1kezn7g0ruv3m7.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Levandowsky, Michael (2012). "Physiological Adaptations of Protists". ۾ Sperelakis, Nicholas (مرتب). Cell Physiology Sourcebook: Essentials of Membrane Biophysics (Fourth ڇاپو). Amsterdam; Boston: Elsevier/AP. ص. 874–890. doi:10.1016/B978-012656976-6/50153-0. ISBN 978-0-12-387738-3.
- 1 2 3 4 Wiser, Mark F. (1 July 2024). "Feeding Mechanisms of Pathogenic Protozoa with a Focus on Endocytosis and the Digestive Vacuole". Parasitologia 4 (3): 222–237. doi:.
- ↑ Lwoff, A.; van Niel, C. B.; Ryan, F. J.; Tatum, E. L. (1946). "Appendix: Nomenclature of nutritional types of microorganisms" (PDF). Heredity and Variation in Microorganisms. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. جلد XI. ص. 302–303.
- 1 2 Hickman, Cleveland P. Jr.; Keen, Susan L.; Eisenhour, David J.; Larson, Allan; l'Anson, Helen (2017). "Unicellular Eukaryotes: Protozoan Groups". Integrated Principles of Zoology (7th ڇاپو). New York: McGraw Hill. ص. 216–245. ISBN 978-1-259-56231-0. LCCN 2016026850.
- 1 2 3 4 Leander, Brian S. (2020). "Predatory protists". Current Biology 30 (10): R510–R516. doi:.
- 1 2 3 4 5 Ruppert, Edward E.; Fox, Richard S.; Barnes, Robert D. (2004). "Protozoa". Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach (7th ڇاپو). Thomson Brooks/Cole. ص. 22–57. ISBN 0-03-025982-7.
- 1 2 3 4 Esteban, Genoveva F.; Fenchel, Tom M. (2020). "Feeding". Ecology of Protozoa: The Biology of Free-living Phagotrophic Protists (2nd ڇاپو). Cham: Springer Nature Switzerland AG. ص. 33–54. doi:10.1007/978-3-030-59979-9_4. ISBN 978-3-030-59979-9.
- 1 2 3 4 Geisen, Stefan; Koller, Robert; Hünninghaus, Maike; Dumack, Kenneth; Urich, Tim; Bonkowski, Michael (2016). "The soil food web revisited: Diverse and widespread mycophagous soil protists". Soil Biology and Biochemistry 94: 10–18. doi:. Bibcode: 2016SBiBi..94...10G.
- ↑ Geisen, Stefan; Rosengarten, Jamila; Koller, Robert; Mulder, Christian; Urich, Tim; Bonkowski, Michael (16 June 2015). "Pack-hunting protists attacking nematodes". Environmental Microbiology 17 (11): 4538–4546. doi:. PMID 26079718.
- 1 2 3 Karnkowska, Anna; Yubuki, Naoji; Maruyama, Moe; Yamaguchi, Aika; Kashiyama, Yuichiro; Suzaki, Toshinobu; Keeling, Patrick J.; Hampl, Vladimír et al. (21 March 2023). "Euglenozoan kleptoplasty illuminates the early evolution of photoendosymbiosis". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 120 (12). doi:. PMID 36927158. Bibcode: 2023PNAS..12020100K.
- 1 2 Richards, Thomas A.; Talbot, Nicholas J. (10 September 2013). "Horizontal gene transfer in osmotrophs: playing with public goods". Nature Reviews Microbiology 11 (10): 720–727. doi:. PMID 24018383.
- ↑ Harmer, Jane; Yurchenko, Vyacheslav; Nenarokova, Anna; Lukeš, Julius; Ginger, Michael L. (13 June 2018). "Farming, slaving and enslavement: histories of endosymbioses during kinetoplastid evolution". Parasitology 145 (10): 1311–1323. doi:. PMID 29895336. https://pure.hud.ac.uk/ws/files/13639420/Harmer_et_al_2018a_Parasitology_in_press.pdf.
- ↑ Sanders, Robert W. (2011). "Alternative Nutritional Strategies in Protists: Symposium Introduction and a Review of Freshwater Protists that Combine Photosynthesis and Heterotrophy". Journal of Eukaryotic Microbiology 58 (3): 181–184. doi:. PMID 21477096.
- ↑ Flynn, Kevin J.; Mitra, Aditee; Anestis, Konstantinos; Anschütz, Anna A.; Calbet, Albert; Ferreira, Guilherme Duarte; Gypens, Nathalie; Hansen, Per J. et al. (15 July 2019). "Mixotrophic protists and a new paradigm for marine ecology: where does plankton research go now?". Journal of Plankton Research 41 (4): 375–391. doi:.
- 1 2 Mitra, Aditee; Flynn, Kevin J.; Tillmann, Urban; Raven, John A.; Caron, David; Stoecker, Diane K.; Not, Fabrice; Hansen, Per J. et al. (2016). "Defining Planktonic Protist Functional Groups on Mechanisms for Energy and Nutrient Acquisition: Incorporation of Diverse Mixotrophic Strategies". Protist 167 (2): 106–120. doi:. PMID 26927496.
- 1 2 Faure, Emile; Not, Fabrice; Benoiston, Anne-Sophie; Labadie, Karine; Bittner, Lucie; Ayata, Sakina-Dorothée (April 2019). "Mixotrophic protists display contrasted biogeographies in the global ocean". The ISME Journal 13 (4): 1072–1083. doi:. PMID 30643201. Bibcode: 2019ISMEJ..13.1072F.
- ↑ Prokopchuk, Galina; Korytář, Tomáš; Juricová, Valéria; Majstorović, Jovana; Horák, Aleš; Šimek, Karel; Lukeš, Julius (18 January 2022). "Trophic flexibility of marine diplonemids - switching from osmotrophy to bacterivory". The ISME Journal 16 (5): 1409–1419. doi:. PMID 35042972. Bibcode: 2022ISMEJ..16.1409P.
- 1 2 Patterson, D. J. (February 1980). "Contractile vacuoles and associated structures: their organization and function". Biological Reviews 55 (1): 1–46. doi:. Bibcode: 1980BioRv..55....1P.
- ↑ Moreno, Silvia N. J.; Docampo, Roberto (2009). "The Role of Acidocalcisomes in Parasitic Protists 1". Journal of Eukaryotic Microbiology 56 (3): 208–213. doi:. ISSN 1066-5234. PMID 19527347.
- ↑ Gawryluk, Ryan M.R.; Kamikawa, Ryoma; Stairs, Courtney W.; Silberman, Jeffrey D.; Brown, Matthew W.; Roger, Andrew J. (2016). "The Earliest Stages of Mitochondrial Adaptation to Low Oxygen Revealed in a Novel Rhizarian". Current Biology 26 (20): 2729–2738. doi:.
- ↑ Gawryluk, Ryan M.R.; Stairs, Courtney W. (2021). "Diversity of electron transport chains in anaerobic protists". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics 1862 (1). doi:.
- ↑ Voleman, Luboš; Doležal, Pavel (21 November 2019). "Mitochondrial dynamics in parasitic protists". PLOS Pathogens 15 (11). doi:. ISSN 1553-7374.
- ↑ Burger, Gertraud; Gray, Michael W; Franz Lang, B (2003). "Mitochondrial genomes: anything goes". Trends in Genetics 19 (12): 709–716. doi:.
- ↑ Zíková, Alena; Hampl, Vladimír; Paris, Zdeněk; Týč, Jiří; Lukeš, Julius (2016). "Aerobic mitochondria of parasitic protists: Diverse genomes and complex functions". Molecular and Biochemical Parasitology 209 (1-2): 46–57. doi:.
- ↑ Pánek, Tomáš; Eliáš, Marek; Vancová, Marie; Lukeš, Julius; Hashimi, Hassan (2020). "Returning to the Fold for Lessons in Mitochondrial Crista Diversity and Evolution". Current Biology 30 (10): R575–R588. doi:.
- ↑ Benchimol, Marlene (2010). "The Mastigont System in Trichomonads". ۾ de Souza, W. (مرتب). Structures and Organelles in Pathogenic Protists. Microbiology Monographs. جلد 17. Berlin: Springer-Verlag. ص. 1–26. doi:10.1007/978-3-642-12863-9_1.
- 1 2 Yubuki, Naoji; Čepička, Ivan; Leander, Brian S. (2016). "Evolution of the microtubular cytoskeleton (flagellar apparatus) in parasitic protists". Molecular and Biochemical Parasitology 209 (1-2): 26–34. doi:.
- 1 2 3 4 5 Yubuki, Naoji; Leander, Brian S. (2013). "Evolution of microtubule organizing centers across the tree of eukaryotes". The Plant Journal 75 (2): 230–244. doi:. ISSN 0960-7412.
- ↑ Moestrup, Øjvind (2000). "The flagellate cytoskeleton: Introduction of a general terminology for microtubular flagellar roots in protists". ۾ Leadbeater, Barry S. C.; Green, J. C. (مرتب). The flagellates: Unity, diversity and evolution. The Systematics Association Special Volume Series. جلد 59. London: Taylor & Francis. ص. 69–94.
- ↑ Karpov, Sergey A. (2016). "Flagellar apparatus structure of choanoflagellates". Cilia 5 (1). doi:. ISSN 2046-2530. PMID 27148446.
- ↑ Chapman, Michael; Alliegro, Mark C. (2012). "The Karyomastigont as an Evolutionary Seme". The Quarterly Review of Biology 87 (4): 315–324. doi:. ISSN 0033-5770.
- ↑ Moestrup, Øjvind (1982). "Phycological Reviews 7. Flagellar structure in algae: a review, with new observations particularly on the Chrysophyceae, Phaeophyceae (Fucophyceae), Euglenophyceae and Reckertia". Phycologia 21 (4): 427–528. doi:.
- ↑ Hoppenrath, M; Bachvaroff, TR; Handy, SM; Delwiche, CF; Leander, BS (25 May 2009). "Molecular phylogeny of ocelloid-bearing dinoflagellates (Warnowiaceae) as inferred from SSU and LSU rDNA sequences.". BMC Evolutionary Biology 9 (1): 116. doi:. PMID 19467154. Bibcode: 2009BMCEE...9..116H.
- ↑ Decelle, Johan; Colin, Sébastien; Foster, Rachel A. (2015). "Photosymbiosis in Marine Planktonic Protists". ۾ Ohtsuka, Susumu; Suzaki, Toshinobu; Horiguchi, Takeo; Suzuki, Noritoshi; Not, Fabrice (مرتب). Marine Protists: Diversity and Dynamics. Tokyo: Springer. ص. 465–500. doi:10.1007/978-4-431-55130-0_19.
- ↑ Foster, Rachel A.; Zehr, Jonathan P. (8 September 2019). "Diversity, Genomics, and Distribution of Phytoplankton-Cyanobacterium Single-Cell Symbiotic Associations". Annual Review of Microbiology 73 (1): 435–456. doi:. ISSN 0066-4227.
- ↑ Fenchel, Tom; Bernard, Catherine (1993). "Endosymbiotic purple non-sulphur bacteria in an anaerobic ciliated protozoon". FEMS Microbiology Letters 110 (1): 21–25. doi:.
- ↑ Muñoz-Gómez, Sergio A.; Kreutz, Martin; Hess, Sebastian (11 June 2021). "A microbial eukaryote with a unique combination of purple bacteria and green algae as endosymbionts". Science Advances 7 (24). doi:. ISSN 2375-2548. PMID 34117067. PMC 8195481. https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abg4102. Retrieved 26 March 2026.
- 1 2 Yubuki, Naoji; Leander, Brian S. (18 July 2018). "Diversity and Evolutionary History of the Symbiontida (Euglenozoa)". Frontiers in Ecology and Evolution 6. doi:. ISSN 2296-701X.
- ↑ Seah, Brandon K. B.; Schwaha, Thomas; Volland, Jean-Marie; Huettel, Bruno; Dubilier, Nicole; Gruber-Vodicka, Harald R. (12 July 2017). "Specificity in diversity: single origin of a widespread ciliate-bacteria symbiosis". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 284 (1858). doi:. ISSN 0962-8452. PMID 28701560.
- ↑ Bright, Monika; Espada-Hinojosa, Salvador; Lagkouvardos, Ilias; Volland, Jean-Marie (7 April 2014). "The giant ciliate Zoothamnium niveum and its thiotrophic epibiont Candidatus Thiobios zoothamnicoli: a model system to study interspecies cooperation". Frontiers in Microbiology 5. doi:. ISSN 1664-302X. PMID 24778630.
- ↑ Hamann, Emmo; Gruber-Vodicka, Harald; Kleiner, Manuel; Tegetmeyer, Halina E.; Riedel, Dietmar; Littmann, Sten; Chen, Jianwei; Milucka, Jana et al. (9 June 2016). "Environmental Breviatea harbour mutualistic Arcobacter epibionts". Nature 534 (7606): 254–258. doi:. ISSN 0028-0836. PMID 27279223.
- ↑ Husnik, Filip; Tashyreva, Daria; Boscaro, Vittorio; George, Emma E.; Lukeš, Julius; Keeling, Patrick J. (2021). "Bacterial and archaeal symbioses with protists". Current Biology 31 (13): R862–R877. doi:. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982221007478. Retrieved 26 March 2026.
- ↑ Petroni, Giulio; Spring, Stefan; Schleifer, Karl-Heinz; Verni, Franco; Rosati, Giovanna (15 February 2000). "Defensive extrusive ectosymbionts of Euplotidium (Ciliophora) that contain microtubule-like structures are bacteria related to Verrucomicrobia". Proceedings of the National Academy of Sciences 97 (4): 1813–1817. doi:. ISSN 0027-8424. PMID 10660683.
- ↑ Dyer, Betsey Dexter; Khalsa, Ongkar (1993). "Surface bacteria of Streblomastix strix are sensory symbionts". Biosystems 31 (2-3): 169–180. doi:.
- ↑ Young, Neil D.; Dyková, Iva; Crosbie, Philip B.B.; Wolf, Matthias; Morrison, Richard N.; Bridle, Andrew R.; Nowak, Barbara F. (2014). "Support for the coevolution of Neoparamoeba and their endosymbionts, Perkinsela amoebae-like organisms". European Journal of Protistology 50 (5): 509–523. doi:.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Rizos, Iris; Frada, Miguel J.; Bittner, Lucie; Not, Fabrice (31 July 2024). "Life cycle strategies in free- living unicellular eukaryotes: Diversity, evolution, and current molecular tools to unravel the private life of microorganisms". Journal of Eukaryotic Microbiology 71 (6). doi:. PMID 39085163.
- 1 2 Bernstein H, Bernstein C, Michod RE (2012). "Chapter 1. DNA repair as the primary adaptive function of sex in bacteria and eukaryotes". ۾ Kimura S, Shimizu S (مرتب). DNA Repair: New Research. Hauppauge, N.Y.: Nova Science Publishers. ص. 1–49. ISBN 978-1-62100-756-2.
- 1 2 Milgroom, Michael G. (26 November 2023). "Protozoa". Biology of Infectious Disease. Cham: Springer. ص. 71–87. doi:10.1007/978-3-031-38941-2_6. ISBN 978-3-031-38940-5.
- ↑ Cecere, Ester; Petrocelli, Antonella; Verlaque, Marc (2011). "Vegetative reproduction by multicellular propagules in Rhodophyta: an overview". Marine Ecology 32 (4): 419–437. doi:. Bibcode: 2011MarEc..32..419C.
- ↑ Hörandl, Elvira; Bast, Jens; Brandt, Alexander; Scheu, Stefan; Bleidorn, Christoph; Cordellier, Mathilde; Nowrousian, Minou; Begerow, Dominik; Sturm, Anja; Verhoeven, Koen; Boenigk, Jens; Friedl, Thomas; Dunthorn, Micah (2020). "Chapter 7. Genome Evolution of Asexual Organisms and the Paradox of Sex in Eukaryotes". ۾ Pontarotti, Pierre (مرتب). Evolutionary Biology—A Transdisciplinary Approach. Cham: Springer Nature Switzerland AG. doi:10.1007/978-3-030-57246-4_7. ISBN 978-3-030-57246-4.
- 1 2 Gibson, Wendy (16 April 2021). "The sexual side of parasitic protists". Molecular and Biochemical Parasitology 243. doi:. PMID 33872659.
- ↑ Malik, Shehre-Banoo; Pightling, Arthur W.; Stefaniak, Lauren M.; Schurko, Andrew M.; Logsdon, John M. (August 2007). Hahn, Matthew W. ed. "An expanded inventory of conserved meiotic genes provides evidence for sex in Trichomonas vaginalis". PLOS ONE 3 (8). doi:. PMID 18663385. Bibcode: 2008PLoSO...3.2879M.
- ↑ Dacks, Joel; Roger, Andrew J. (June 1999). "The first sexual lineage and the relevance of facultative sex". Journal of Molecular Evolution 48 (6): 779–783. doi:. PMID 10229582. Bibcode: 1999JMolE..48..779D.
- ↑ Ramesh, Marilee A.; Malik, Shehre-Banoo; Logsdon, John M. (January 2005). "A phylogenomic inventory of meiotic genes; evidence for sex in Giardia and an early eukaryotic origin of meiosis". Current Biology 15 (2): 185–191. doi:. PMID 15668177. Bibcode: 2005CBio...15..185R.
- ↑ Cooper, Margarethe A.; Adam, Rodney D.; Worobey, Michael; Sterling, Charles R. (November 2007). "Population genetics provides evidence for recombination in Giardia". Current Biology 17 (22): 1984–1988. doi:. PMID 17980591. Bibcode: 2007CBio...17.1984C.
- ↑ Lahr, Daniel J. G.; Parfrey, Laura Wegener; Mitchell, Edward A. D.; Katz, Laura A.; Lara, Enrique (July 2011). "The chastity of amoebae: re-evaluating evidence for sex in amoeboid organisms". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 278 (1715): 2081–2090. doi:. PMID 21429931. Bibcode: 2011PBioS.278.2081L.
- ↑ Dobell, C. (1909). "Chromidia and the binuclearity hypotheses: A review and a criticism". Quarterly Journal of Microscopical Science 53: 279–326. http://jcs.biologists.org/content/s2-53/210/279.full.pdf.
- 1 2 Mulisch, Maria (1996). "Nuclei and Sexual Reproduction". ۾ Hausmann, Klaus; Hülsmann, Norbert; Radek, Renate (مرتب). Protistology (3rd ڇاپو). Berlin: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung. ص. 241–255. ISBN 3-510-65208-8.
- ↑ Hall, John D.; McCourt, Richard M. (2017). "Zygnematophyta". ۾ Archibald, John M.; Simpson, Alastair G.B.; Slamovits (مرتب). Handbook of the Protists (PDF). جلد 1 (2nd ڇاپو). Cham: Springer International Publishing. ص. 135–330. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_33. ISBN 978-3-319-28149-0. LCCN 2017945328.
- ↑ Lynn, Denis H. (2017). "Ciliophora". ۾ Archibald, John M.; Simpson, Alastair G.B.; Slamovits, Claudio H. (مرتب). Handbook of the Protists. جلد 1 (2nd ڇاپو). Springer. ص. 679–730. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_23. ISBN 978-3-319-28147-6.
- ↑ Heesch, Svenja; Serrano-Serrano, Martha; Barrera-Redondo, Josué; Luthringer, Rémy; Peters, Akira F.; Destombe, Christophe; Cock, J. Mark; Valero, Myriam et al. (1 July 2021). "Evolution of life cycles and reproductive traits: Insights from the brown algae". Journal of Evolutionary Biology 34 (7): 992–1009. doi:. PMID 34096650. Bibcode: 2021JEBio..34..992H.
- ↑ Yoon, Hwan Su; Nelson, Wendy; Lindstrom, Sandra C.; Boo, Sung Min; Pueschel, Curt; Qiu, Huan; Bhattacharya, Debashish (2017). "Rhodophyta". ۾ Archibald, John M.; Simpson, Alastair G.B.; Slamovits (مرتب). Handbook of the Protists (PDF). جلد 1 (2nd ڇاپو). Cham: Springer International Publishing. ص. 89–135. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_33. ISBN 978-3-319-28149-0. LCCN 2017945328.
- ↑ Timmons, Caitlin; Le, Kristine; Rappaport, H. B.; Sterner, Elinor G.; Maurer-Alcalá, Xyrus X.; Goldstein, Susan T.; Katz, Laura A. (13 March 2024). "Foraminifera as a model of eukaryotic genome dynamism". mBio 15 (3). doi:. ISSN 2150-7511. PMID 38329358.
- ↑ Talman, Arthur M; Domarle, Olivier; McKenzie, F; Ariey, Frédéric; Robert, Vincent (July 2004). "Gametocytogenesis: the puberty of Plasmodium falciparum". Malaria Journal 3: 24. doi:. PMID 15253774.
- ↑ Votýpka, Jan; Modrý, David; Oborník, Miroslav; Šlapeta, Jan; Lukeš, Julius (2017). "Apicomplexa". ۾ Archibald, John M.; Simpson, Alastair G.B.; Slamovits (مرتب). Handbook of the Protists. جلد 1 (2nd ڇاپو). Springer. ص. 567–624. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_20. ISBN 978-3-319-28147-6.
- ↑ Bulman, Simon; Neuhauser, Sigrid (2017). "Phytomyxea". ۾ Archibald, John M.; Simpson, Alastair G.B.; Slamovits (مرتب). Handbook of the Protists. جلد 1 (2nd ڇاپو). Springer. ص. 783–803. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_24. ISBN 978-3-319-28147-6.
- ↑ Dubey, Jitender P. (2014). "The History and Life Cycle of Toxoplasma gondii". ۾ Weiss, Louis M.; Kim, Kami (مرتب). Toxoplasma gondii: The Model Apicomplexan - Perspectives and Methods (2nd ڇاپو). Academic Press. ص. 1–17. doi:10.1016/B978-0-12-396481-6.00001-5. ISBN 978-0-12-396481-6.
- ↑ Akopyants, Natalia S.; Kimblin, Nicola; Secundino, Nagila; Patrick, Rachel; Peters, Nathan; Lawyer, Phillip; Dobson, Deborah E.; Beverley, Stephen M. et al. (April 2009). "Demonstration of genetic exchange during cyclical development of Leishmania in the sand fly vector". Science 324 (5924): 265–268. doi:. PMID 19359589. Bibcode: 2009Sci...324..265A.
- ↑ da Silva, Verônica Santana; Machado, Carlos Renato (2022). "Sex in protists: A new perspective on the reproduction mechanisms of trypanosomatids". Genetics and Molecular Biology 45 (3): e20220065. doi:. PMID 36218381.
- ↑ Tibayrenc, M.; Kjellberg, F.; Arnaud, J.; Oury, B.; Brenière, S. F.; Dardé, M. L.; Ayala, F. J. (June 1991). "Are eukaryotic microorganisms clonal or sexual? A population genetics vantage". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 88 (12): 5129–33. doi:. PMID 1675793. Bibcode: 1991PNAS...88.5129T.
- ↑ Epstein, Slava; López-García, Purificación (2007). ""Missing" protists: a molecular perspective". Biodiversity and Conservation 17 (2): 261–276. doi:.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Singer, David; Seppey, Christophe V.W.; Lentendu, Guillaume; Dunthorn, Micah; Bass, David; Belbahri, Lassâad; Blandenier, Quentin; Debroas, Didier et al. (January 2021). "Protist taxonomic and functional diversity in soil, freshwater and marine ecosystems". Environment International 146 (106262). doi:. PMID 33221595. Bibcode: 2021EnInt.14606262S.
- 1 2 3 Geisen, Stefan; Mitchell, Edward A. D.; Adl, Sina; Bonkowski, Michael; Dunthorn, Micah; Ekelund, Flemming; Fernández, Leonardo D.; Jousset, Alexandre et al. (May 2018). "Soil protists: a fertile frontier in soil biology research". FEMS Microbiology Reviews 42 (3): 293–323. doi:. PMID 29447350.
- ↑ Mahé, Frédéric; de Vargas, Colomban; Bass, David; Czech, Lucas; Stamatakis, Alexandros; Lara, Enrique; Singer, David; Mayor, Jordan et al. (2017). "Parasites dominate hyperdiverse soil protist communities in Neotropical rainforests". Nature Ecology and Evolution 1 (4): 0091. doi:. PMID 28812652. https://hal.science/hal-03971032.
- ↑ Leles, S. G.; Mitra, A.; Flynn, K. J.; Stoecker, D. K.; Hansen, P. J.; Calbet, A.; McManus, G. B.; Sanders, R. W. et al. (August 2017). "Oceanic protists with different forms of acquired phototrophy display contrasting biogeographies and abundance". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 284 (1860). doi:. PMID 28768886. Bibcode: 2017PBioS.28470664L.
- 1 2 Thoré, Eli S.J.; Muylaert, Koenraad; Bertram, Michael G.; Brodin, Thomas (6 February 2023). "Microalgae". Current Biology 33 (3): R91–R95. doi:. PMID 36750029. Bibcode: 2023CBio...33R..91T.
- 1 2 Pereira, Leonel (7 February 2021). "Macroalgae". Encyclopedia 1 (1): 177–188. doi:.
- 1 2 Rothäusler, Eva; Gutow, Lars; Thiel, Martin (1 January 2012). "Floating Seaweeds and Their Communities". ۾ Wiencke, Christian; Bischof, Kai (مرتب). Seaweed Biology: Novel Insights into Ecophysiology, Ecology and Utilization. Ecological Studies. جلد 219. Springer. ص. 359–380. doi:10.1007/978-3-642-28451-9_17. ISBN 978-3-642-28451-9.
- ↑ Metz, Sebastian; Huber, Paula; Accattatis, Victoria; Lopes dos Santos, Adriana; Bigeard, Estelle; Unrein, Fernando; Chambouvet, Aurélie; Not, Fabrice et al. (2022). "Freshwater protists: unveiling the unexplored in a large floodplain system". Environmental Microbiology 24 (4): 1731–1745. doi:. PMID 34783136. Bibcode: 2022EnvMi..24.1731M.
- 1 2 3 4 Rappaport, Hannah B.; Oliverio, Angela M. (16 August 2023). "Extreme environments offer an unprecedented opportunity to understand microbial eukaryotic ecology, evolution, and genome biology". Nature Communications 14 (1). doi:. ISSN 2041-1723. PMID 37587119. Bibcode: 2023NatCo..14.4959R.
- ↑ Rappaport, Hannah B.; Oliverio, Angela M. (16 August 2023). "Extreme environments offer an unprecedented opportunity to understand microbial eukaryotic ecology, evolution, and genome biology". Nature Communications 14 (1). doi:. ISSN 2041-1723. PMID 37587119. Bibcode: 2023NatCo..14.4959R.
- ↑ Bar-On, Yinon M.; Phillips, Rob; Milo, Ron (2018-05-17). "The biomass distribution on Earth" (en ۾). Proceedings of the National Academy of Sciences 115 (25): 6506–6511. doi:. ISSN 0027-8424. PMID 29784790. Bibcode: 2018PNAS..115.6506B.
- ↑ Caron, David A.; Worden, Alexandra Z.; Countway, Peter D.; Demir, Elif; Heidelberg, Karla B. (January 2009). "Protists are microbes too: a perspective". The ISME Journal 3 (1): 4–12. doi:. PMID 19005497. Bibcode: 2009ISMEJ...3....4C.
- ↑ Harder, Christoffer Bugge; Rønn, Regin; Brejnrod, Asker; Bass, David; Al-Soud, Waleed Abu; Ekelund, Flemming (8 March 2016). "Local diversity of heathland Cercozoa explored by in-depth sequencing". The ISME Journal 10 (10): 2488–2497. doi:. PMID 26953604. Bibcode: 2016ISMEJ..10.2488H.
- ↑ Santoyo, Gustavo; Orozco-Mosqueda, Ma del Carmen; Babalola, Olubukola Oluranti (2025). "How protists contribute to plant growth and health: Exploring new interactions with the plant microbiome". The Microbe 7. doi:.
- 1 2 Moye, Jannika; Hess, Sebastian (3 November 2024). "Broad- range necrophytophagy in the flagellate Orciraptor agilis (Viridiraptoridae, Cercozoa) and the underappreciated role of scavenging among protists". Journal of Eukaryotic Microbiology 72 (2). doi:. PMID 39489698.
- ↑ Boddy, Lynne (2016). "Interactions Between Fungi and Other Microbes". ۾ Watkinson, Sarah C.; Boddy, Lynne; Money, Nicholas P. (مرتب). The Fungi (Third ڇاپو). Academic Press. ص. 337–360. doi:10.1016/B978-0-12-382034-1.00010-4.
- ↑ Lauckner, G. (1980). "Diseases of Protozoa". ۾ Kinne, O. (مرتب). Diseases of Marine Animals. Volume I. General Aspects. Protozoa to Gastropoda (PDF). Chichester: John Wiley & Sons. ص. 75–. اصل نسخو (PDF) مان 4 March 2016 تي محفوظ ڪيل.
- ↑ Kamoun, Sophien; Furzer, Oliver; Jones, Jonathan D. G.; Judelson, Howard S.; Ali, Gul Shad; Dalio, Ronaldo J. D.; Roy, Sanjoy Guha; Schena, Leonardo et al. (2015). "The Top 10 oomycete pathogens in molecular plant pathology". Molecular Plant Pathology 16 (4): 413–434. doi:. ISSN 1464-6722. PMID 25178392.
- ↑ Schwelm, Arne; Badstöber, Julia; Bulman, Simon; Desoignies, Nicolas; Etemadi, Mohammad; Falloon, Richard E.; Gachon, Claire M. M.; Legreve, Anne et al. (2018). "Not in your usual Top 10: protists that infect plants and algae". Molecular Plant Pathology 19 (4): 1029–1044. doi:. ISSN 1464-6722. PMID 29024322.
- ↑ Kolářová, Iva; Florent, Isabelle; Valigurová, Andrea (3 August 2022). "Parasitic Protists: Diversity of Adaptations to a Parasitic Lifestyle". Microorganisms 10 (8): 1560. doi:. ISSN 2076-2607. PMID 36013978.
- ↑ Martinez, Augusto Julio; Visvesvara, Govinda S. (1997). "Free‐living, Amphizoic and Opportunistic Amebas". Brain Pathology 7 (1): 583–598. doi:. ISSN 1015-6305. PMID 9034567.
- ↑ Baker, J. R. (1977). "Systematics of parasitic protozoa". ۾ Kreier, Julius P. (مرتب). Parasitic Protozoa. Volume I. Taxonomy, Kinetoplastids, and Flagellates of Fish (1st ڇاپو). New York: Academic Press. ص. 35–56. ISBN 0-12-426001-2.
- ↑ Brooks, Fred; Rindi, Fabio; Suto, Yasuo; Ohtani, Shuji; Green, Mark (2015). "The Trentepohliales (Ulvophyceae, Chlorophyta): An Unusual Algal Order and its Novel Plant Pathogen— Cephaleuros". Plant Disease 99 (6): 740–753. doi:. ISSN 0191-2917.
- ↑ Goff, Lynda J.; Ashen, Jon; Moon, Debra (1997). "The evolution of parasites from their hosts: a case study in the parasitic red algae". Evolution 51 (4): 1068–1078. doi:. ISSN 0014-3820.
- ↑ Haigh, Nicola; Brown, Tamara; Johnson, Devan (2019). "Ichthyotoxic skeleton-forming silicoflagellates in British Columbia, Canada; results from the Harmful Algae Monitoring Program, 1999–2017" (PDF). ۾ Hess, Philipp (مرتب). Harmful Algae 2018 – From Ecosystems to Socio-ecosystems. Proceedings of the 18th International Conference on Harmful Algae (PDF). Nantes, France: International Society for the Study of Harmful Algae. ص. 167–170. ISBN 978-87-990827-7-3.
- ↑ Hallegraeff, Gustaaf M. (2003). "Harmful algal blooms: a global overview" (PDF). ۾ Hallegraeff, G.M.; Anderson, D.M.; Cembella, A.D. (مرتب). Manual on harmful marine microalgae (PDF) (Second ڇاپو). Landais, France: UNESCO Publishing. ص. 25–50. ISBN 92-3-103948-2.
- ↑ Esteban, Genoveva F.; Fenchel, Tom M. (2020). "Symbiosis". Ecology of Protozoa: The Biology of Free-living Phagotrophic Protists (2nd ڇاپو). Cham: Springer. ص. 87–105. doi:10.1007/978-3-030-59979-9_8. ISBN 978-3-030-59979-9.
- ↑ Stanley, George D. (12 May 2006). "Photosymbiosis and the Evolution of Modern Coral Reefs". Science 312 (5775): 857–858. doi:. ISSN 0036-8075.
- ↑ Decelle, Johan (30 July 2013). "New perspectives on the functioning and evolution of photosymbiosis in plankton: Mutualism or parasitism?". Communicative & Integrative Biology 6 (4). doi:. ISSN 1942-0889. PMID 23986805.
- ↑ LaJeunesse, Todd C. (2020). "Zooxanthellae". Current Biology 30 (19): R1110–R1113. doi:.
- ↑ Davy, Simon K.; Allemand, Denis; Weis, Virginia M. (2012). "Cell Biology of Cnidarian-Dinoflagellate Symbiosis". Microbiology and Molecular Biology Reviews 76 (2): 229–261. doi:. ISSN 1092-2172.
- ↑ Hernawan, Udhi Eko (6 December 2008). "REVIEW: Symbiosis between the Giant Clams (Bivalvia: Cardiidae) and Zooxanthellae (Dinophyceae)". Biodiversitas Journal of Biological Diversity 9 (1): 53–58. doi:. ISSN 2085-4722. https://smujo.id/biodiv/article/view/414. Retrieved 27 March 2026.
- ↑ Kaup, Maya; Trull, Sam; Hom, Erik F. Y. (2021). "On the move: sloths and their epibionts as model mobile ecosystems". Biological Reviews 96 (6): 2638–2660. doi:. ISSN 1464-7931. PMID 34309191.
- ↑ Holt, Corey C.; Boscaro, Vittorio; Van Steenkiste, Niels W. L.; Herranz, Maria; Mathur, Varsha; Irwin, Nicholas A. T.; Buckholtz, Gracy; Leander, Brian S. et al. (30 September 2022). "Microscopic marine invertebrates are reservoirs for cryptic and diverse protists and fungi". Microbiome 10 (1). doi:. ISSN 2049-2618. PMID 36180959.
- ↑ Gile, Gillian H. (2024). "Protist symbionts of termites: diversity, distribution, and coevolution". Biological Reviews 99 (2): 622–652. doi:. ISSN 1464-7931.
- ↑ Lind, Abigail (2025). "Evolution and ecology of commensal gut protists: recent advances". Current Opinion in Genetics & Development 94. doi:. PMID 40683031.
- ↑ Keeling, Patrick J.; del Campo, Javier (June 2017). "Marine Protists Are Not Just Big Bacteria". Current Biology 27 (11): R541–R549. doi:. PMID 28586691. Bibcode: 2017CBio...27.R541K.
- ↑ Graham, Linda E.; Graham, James M.; Wilcox, Lee W.; Cook, Martha E. (2022). "Chapter 12. The Role of Algae in Biogeochemistry". Algae (4th ڇاپو). LJLM Press. ISBN 978-0-9863935-4-9.
- 1 2 3 Simpson, A.G.B.; Eglit, Y. (2016). "Protist Diversification". Encyclopedia of Evolutionary Biology. Elsevier. doi:10.1016/b978-0-12-800049-6.00247-x. ISBN 978-0-12-800426-5.
- 1 2 3 4 5 6 7 Lamża, Łukasz (9 November 2025). "Deep‐branching eukaryotes and early events in protist evolution". Biological Reviews 101 (2): 735-750. doi:. https://www.researchgate.net/profile/Lukasz-Lamza/publication/397445301_Deep-branching_eukaryotes_and_early_events_in_protist_evolution/links/691b6f3cde8143098271e2ac/Deep-branching-eukaryotes-and-early-events-in-protist-evolution.pdf.
- ↑ Archibald, John M. (5 February 2026). "Genomic clues to the origin of eukaryotic cells". Nature 650 (8100): 42–44. doi:. ISSN 0028-0836.
- ↑ Tobiasson, Victor; Luo, Jacob; Wolf, Yuri I.; Koonin, Eugene V. (5 February 2026). "Dominant contribution of Asgard archaea to eukaryogenesis". Nature 650 (8100): 141–149. doi:. ISSN 0028-0836. PMID 41535464.
- 1 2 Betts, Holly C.; Puttick, Mark N.; Clark, James W.; Williams, Tom A.; Donoghue, Philip C. J.; Pisani, Davide (20 August 2018). "Integrated genomic and fossil evidence illuminates life's early evolution and eukaryote origin". Nature Ecology & Evolution 2 (10): 1556–1562. doi:. ISSN 2397-334X. PMID 30127539.
- 1 2 3 4 Butterfield, Nicholas J. (2015). "Early evolution of the Eukaryota". Palaeontology 58 (1): 5–17. doi:. ISSN 0031-0239.
- 1 2 3 4 5 6 Brocks, Jochen J.; Nettersheim, Benjamin J.; Adam, Pierre; Schaeffer, Philippe; Jarrett, Amber J. M.; Güneli, Nur; Liyanage, Tharika; van Maldegem, Lennart M. et al. (2023). "Lost world of complex life and the late rise of the eukaryotic crown". Nature 618 (7966): 767–773. doi:. PMID 37286610. Bibcode: 2023Natur.618..767B. https://hal.science/hal-04273175/file/Brocks%20et%20al.%20Text%202023%20%2B%20Supplementary.pdf.
- 1 2 Porter, Susannah M.; Riedman, Leigh Anne (15 September 2023). "Frameworks for Interpreting the Early Fossil Record of Eukaryotes". Annual Review of Microbiology 77 (1): 173–191. doi:. ISSN 0066-4227.
- 1 2 3 Xiao, Shuhai; Tang, Qing (28 September 2018). "After the boring billion and before the freezing millions: evolutionary patterns and innovations in the Tonian Period". Emerging Topics in Life Sciences 2 (2): 161–171. doi:. ISSN 2397-8554.
- ↑ Müller, Miklós; Mentel, Marek; van Hellemond, Jaap J.; Henze, Katrin; Woehle, Christian; Gould, Sven B.; Yu, Re-Young; van der Giezen, Mark et al. (2012). "Biochemistry and Evolution of Anaerobic Energy Metabolism in Eukaryotes". Microbiology and Molecular Biology Reviews 76 (2): 444–495. doi:. ISSN 1092-2172.
- 1 2 Al Jewari, Caesar; Baldauf, Sandra L. (28 April 2023). "An excavate root for the eukaryote tree of life". Science Advances 9 (17). doi:. ISSN 2375-2548. PMID 37115919.
- ↑ Eme, L.; Sharpe, S. C.; Brown, M. W.; Roger, A. J. (1 August 2014). "On the Age of Eukaryotes: Evaluating Evidence from Fossils and Molecular Clocks". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 6 (8): a016139–a016139. doi:. ISSN 1943-0264. PMID 25085908.
- ↑ Tekle, Yonas I.; Wang, Fang; Wood, Fiona C.; Anderson, O. Roger; Smirnov, Alexey (1 July 2022). "New insights on the evolutionary relationships between the major lineages of Amoebozoa". Scientific Reports 12 (11173). doi:. PMID 35778543. Bibcode: 2022NatSR..1211173T.
- ↑ Williamson, Kelsey; Eme, Laura; Baños, Hector; McCarthy, Charley G. P.; Susko, Edward; Kamikawa, Ryoma; Orr, Russell J. S.; Muñoz-Gómez, Sergio A. et al. (24 April 2025). "A robustly rooted tree of eukaryotes reveals their excavate ancestry". Nature 640 (8060): 974–981. doi:. ISSN 0028-0836.
- ↑ Tikhonenkov, Denis V.; Jamy, Mahwash; Borodina, Anastasia S.; Belyaev, Artem O.; Zagumyonnyi, Dmitry G.; Prokina, Kristina I.; Mylnikov, Alexander P.; Burki, Fabien et al. (2022). "On the origin of TSAR: morphology, diversity and phylogeny of Telonemia". Open Biology (The Royal Society) 12 (3). doi:. ISSN 2046-2441. PMID 35291881.
- ↑ Yazaki, Euki; Yabuki, Akinori; Imaizumi, Ayaka; Kume, Keitaro; Hashimoto, Tetsuo; Inagaki, Yuji (2022). "The closest lineage of Archaeplastida is revealed by phylogenomics analyses that include Microheliella maris". Open Biol. 12 (4). doi:. PMID 35414259.
- ↑ Torruella, Guifré; Galindo, Luis Javier; Moreira, David; López-García, Purificación (2025). "Phylogenomics of neglected flagellated protists supports a revised eukaryotic tree of life". Current Biology 35 (1): 198–207.e4. doi:. PMID 39642877. Bibcode: 2025CBio...35..198T.
- 1 2 Javaux, Emmanuelle J. (2007). "The Early Eukaryotic Fossil Record". ۾ Jékely, Gáspár (مرتب). Eukaryotic Membranes and Cytoskeleton. Advances in Experimental Medicine and Biology. جلد 607. New York: Springer. ص. 1–19. doi:10.1007/978-0-387-74021-8_1. ISBN 978-0-387-74020-1. PMID 17977455.
- ↑ Strother, Paul K.; Brasier, Martin D.; Wacey, David; Timpe, Leslie; Saunders, Martin; Wellman, Charles H. (April 2021). "A possible billion-year-old holozoan with differentiated multicellularity". Current Biology 31 (12): 2658–2665.e2. doi:. PMID 33852871. Bibcode: 2021CBio...31E2658S.
- 1 2 Chai, Shu; Hua, Hong; Ren, Jinjie; Dai, Qiaokun; Cui, Zaihang (January 2021). "Vase-shaped microfossils from the late Ediacaran Dengying Formation of Ningqiang, South China: taxonomy, preservation and biological affinity". Precambrian Research 352. doi:. Bibcode: 2021PreR..35205968C.
- ↑ Porter, Susannah M.; Meisterfeld, Ralf; Knoll, Andrew H. (May 2003). "Vase-shaped microfossils from the Neoproterozoic Chuar Group, Grand Canyon: a classification guided by modern testate amoebae". Journal of Paleontology 77 (3): 409–429. doi:. Bibcode: 2003JPal...77..409P. http://www.geol.ucsb.edu/faculty/porter/Papers/Porteretal2003_VSMs.pdf.
- ↑ Parfrey, Laura Wegener; Lahr, Daniel J. G.; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. (August 2011). "Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 108 (33): 13624–9. doi:. PMID 21810989. Bibcode: 2011PNAS..10813624P.
- 1 2 Min, Xiao; Hua, Hong; Sun, Bo; Dai, Qiaokun; Luo, Jinzhou; Pan, Xiaoqiang; Liu, Ziwei (August 2021). "Diversification of heterotrophic protists at the eve of Cambrian explosion". Global and Planetary Change 203. doi:. Bibcode: 2021GPC...20303545M.
- ↑ Morais, Luana; Fairchild, Thomas Rich; Lahr, Daniel J.G.; Rudnitzki, Isaac D.; Schopf, J. William; Garcia, Amanda K.; Kudryavtsev, Anatoliy B.; Romero, Guilherme R. (2017). "Carbonaceous and siliceous Neoproterozoic vase-shaped microfossils (Urucum Formation, Brazil) and the question of early protistan biomineralization". Journal of Paleontology 91 (3): 393–406. doi:.
- 1 2 يوڪيريوٽي فليجيلا حياتياتي لحاظ کان 'سيليا' سان بدلجڻ جوڳا آهن. انهن ٻن نالن جو استعمال ليکڪ تي دارومدار رکي ٿو: ڪي ننڍن ضميمن لاءِ سيليا ۽ ڊگهن لاءِ فليجيلا مخصوص رکڻ پسند ڪن ٿا، جڏهن ته ٻيا يوڪيريوٽن لاءِ سيليا ۽ پروڪيريوٽن لاءِ فليجيلا پسند ڪن ٿا. اصطلاح 'انڊيوليپوڊيم' ٻنهي تصورن کي گڏ ڪرڻ لاءِ تجويز ڪيو ويو، ڇاڪاڻ ته اهو خاص طور ٻنهي ۾ ملندڙ هم نسبتي مائڪروٽيوبولر بناوت ڏانهن اشارو ڪري ٿو، جيڪا پروڪيريوٽڪ فليجيلا ۾ موجود نه هوندي آهي.[19][20][21]
- ↑ تنهن هوندي به، بادشاهتن تي ٻڌل هڪ سرشتو 21هين صديءَ تائين جاري رهيو، جيڪو ٿامس ڪيوليئر-سمٿ تيار ڪيو. هن پروٽسٽن جون ٻه غير مونو فائيليٽڪ بادشاهتون، پروٽوزوا ۽ ڪرومسٽا، تجويز ڪيون. هن دليل ڏنو ته ڳاڙهي الجي مان نڪتل پلاسٽڊ رکندڙ پروٽسٽ ۽ انهن جا پرغذا خور مائٽ (يعني اسٽرامينوپائل، الويولاٽا، هيپٽسٽا ۽ ڪرپٽسٽا) هڪ ئي گڏيل روشني خور ابن ڏاڏي مان آيا، ۽ ڪروم الويولاٽا يا پوءِ رائيزاريا جي اضافي سان ڪرومسٽا ٺاهين ٿا،[11][52] جيڪو پولي فائيليٽڪ هو.[53] هي رٿا 2022ع تائين، سندس آخري اشاعت واري سال تائين، جاري رهي.[54]
- ↑ پروٽسٽ گوناگونيت بابت 2007ع جي رپورٽ ۾ هڪ جدول شامل هئي، جنهن ۾ پروٽسٽ ۽ فنجائي گروهن لاءِ بيان ڪيل جنسن جو انگ ڏنل هو. فنجائي کي خارج ڪندي، ڏنل جنسن جو ڪل مجموعو 76,144 آهي.[76]
- ↑ اصطلاح "مخلوط غذائيت وارو" ۽ "مخلوط پلينڪٽن" لڳ ڀڳ رڳو انهن پروٽسٽن لاءِ استعمال ٿين ٿا، جيڪي روشني سنتيسز ۽ فئگوسائٽوسس ڪن ٿا (روشني-فئگوٽروف). اوسموٽروفي هميشه موجود هوندي آهي، پر ان کي حساب ۾ نه آندو ويندو آهي. تنهنڪري "خالص" روشني خور (فئگوسائٽوسس کان قاصر) ۽ "خالص" فئگوٽروف (روشني سنتيسز کان قاصر) فني طور اوسموٽروفي جي فطري صلاحيت سبب مخلوط غذائيت وارا آهن، پر عام طور هن معنيٰ ۾ رپورٽ ناهن ڪيا ويندا.[133]
- 1 2 هر جنسي چڪر ۾ سنگامي ۽ ميئوسس شامل هوندا آهن، جيڪي ترتيبوار پلوئڊي (يعني ڪروموسوم سيٽن جو انگ، اکر n سان ڏيکاريل) وڌائين يا گهٽائين ٿا. سنگامي ٻن هيپلائيڊ (1n) پيدائشي گھرڙن، جن کي گيميٽ چيو وڃي ٿو، جي ميل کي چئبو آهي، جنهن سان ڊپلائيڊ (2n) گھرڙو ٺهي ٿو، جنهن کي زائيگوٽ چيو وڃي ٿو، ۽ پوءِ اهو ميئوسس ڪري هيپلائيڊ گھرڙا پيدا ڪري ٿو.[165]
- ↑ آبي الجين جي اهميت کي ڏسندي، اوترا ئي گهڻا مٽيءَ وارا الجي عالمي ڪاربان چڪر ۾ اڳ جي ڀيٽ ۾ وڌيڪ حصو وجهي سگهن ٿا، پر انهن جي ڪاربان تثبيت جي مقدار اڃا ماپي نه وئي آهي.[191]
- ↑ انهن تجويز ڪيل مرحلن جي درست زماني لاڳاپي کي هن وقت طئي ڪرڻ ناممڪن آهي. اهي رڳو انهن ماحولياتي ۽ ارتقائي جدتن جو سلسلو ڏيکارين ٿا، جيڪي LECA ۽ جديد يوڪيريئوٽن جي وچ ۾ ٿيون. ٻيو ۽ ٽيون مرحلو هڪ ٻئي سان اوورليپ ٿي سگهيا هوندا.[230]
- ↑ ڪجهه تجزيا يوڪيريئوٽ وڻ جي پاڙ کي ميٽاموناڊا اندر يا ان جي ڀرسان رکن ٿا،[239][230] جڏهن ته ٻيا وڻ کي ڊائيفوريٽڪس ۽ ڊسڪوبا ('Diphoda') ڏانهن ويندڙ شاخ ۽ پوڊياٽا ('Opimoda') ڏانهن ويندڙ شاخ جي وچ ۾ ورهائين ٿا.[242]
- ↑ ٽيلونيميا شايد SAR سان وڌيڪ ويجهي لاڳاپيل هجي، جنهن سان مفروضاتي TSAR ڪليڊ ٺهي ٿو،[243] يا اهو هيپٽسٽا سان گڏ شاخ ٿي سگهي ٿو.[244][245]
- ↑ ديرين پيليوپروٽيروزوئڪ ۽ شروعاتي ميسوپروٽيروزوئڪ جي پهرين اسٽيم يوڪيريئوٽن (~1.6 ارب سال اڳ) ۽ نيوپروٽيروزوئڪ جي پهرين ڪرائون يوڪيريئوٽن (~1 ارب سال اڳ) جي وچ ۾ وڏو فاسلي خال موجود آهي. اهو خال 'بورنگ بلين' طور سڃاتو وڃي ٿو.[237]
ٻاهريان ڳنڍڻا
[سنواريو]

| وڪيميڊيا العام ۾ سان لاڳاپيل ميڊيا Protista. |
- UniEuk Taxonomy App
- Tree of Life: Eukaryotes
- Tsukii, Y. (1996). Protist Information Server (database of protist images). Laboratory of Biology, Hosei University. Protist Information Server آرڪائيو ڪيا ويا 2017-07-02 حوالو موجود آهي وي بيڪ مشين.. Updated: March 22, 2016.
سانچو:Organisms et al. سانچو:Life on Earth سانچو:Eukaryota سانچو:Protozoa protist
- مضمون with short description
- Short description is different from Wikidata
- Automatic taxobox cleanup
- Paraphyletic groups
- Pages using multiple image with auto scaled images
- CS1 جرمن-language sources (de)
- Pages using multiple image with one image
- Commons link is locally defined
- Commons category wi local airtin different than on Wikidata
- LCCN سان سڃاڻپ ڪندڙ وڪيپيڊيا مضمون
- GND سان سڃاڻپ ڪندڙ وڪيپيڊيا مضمون
- پروٽسٽ
- فرسوده يوڪيريئوٽ ٽيڪسا
- پيرافائليٽڪ گروهه