مواد ڏانھن هلو

نيوڪليوسوم

کليل ڄاڻ چيڪلي، وڪيپيڊيا مان
ڪروميٽن جي بناوت جا بنيادي ايڪا

نيوڪليوسوم يوڪيريوٽن ۾ ڊي اين اي جي پيڪيجنگ جو بنيادي بناوتي ايڪو آهي. نيوڪليوسوم جي بناوت ڊي اين اي جي هڪ حصي تي مشتمل هوندي آهي، جيڪو اٺن هسٽون پروٽينن جي چوڌاري ويڙهيل هوندو آهي.[1] ان جي بناوت ڌاڳي جي ڦرڻيءَ جي چوڌاري ويڙهيل ڌاڳي جهڙي هوندي آهي. نيوڪليوسوم ڪروميٽن جو بنيادي ذيلي ايڪو آهي. هر نيوڪليوسوم ۾ ڊي اين اي جا ٻن چڪرن کان ٿورو گهٽ حصا اٺن پروٽينن جي هڪ مجموعي جي چوڌاري ويڙهيل هوندا آهن، جن کي هسٽون آڪٽامر چيو وڃي ٿو. هر هسٽون آڪٽامر هسٽون پروٽينن ايڇ 2 اي، ايڇ 2 بي، ايڇ 3 ۽ ايڇ 4 جي ٻن ٻن ڪاپين تي مشتمل هوندو آهي.

ڊي اين اي کي جيوگهرڙي جي مرڪز اندر ماپائڻ لاءِ نيوڪليوسومن ۾ سوڙهو ٿيڻ ضروري آهي.[2] نيوڪليوسومن جي چوڌاري ويڙهجڻ کان علاوه ڪروميٽن وڌيڪ پيچيده بناوتن جي سلسلي ۾ تہہ ٿيڻ سان اڃا وڌيڪ سوڙهو ٿئي ٿو ۽ آخرڪار ڪروموسوم ٺاهي ٿو. هر انساني جيوگهرڙي ۾ لڳ ڀڳ 3 ڪروڙ نيوڪليوسوم هوندا آهن.[3]

سمجهيو وڃي ٿو تہ نيوڪليوسوم پنهنجي بنيادي هسٽونن ۾ ٿيندڙ ڪوويلنٽ ترميمن جي صورت ۾ ايپي جينياتي طور ورثي ۾ ملندڙ ڄاڻ کڻندا آهن. جينوم ۾ نيوڪليوسومن جون جايون بي ترتيب ناهن هونديون، ۽ هر نيوڪليوسوم جي جاءِ ڄاڻڻ اهم آهي، ڇاڪاڻ تہ ان مان اهو طئي ٿئي ٿو تہ ڊي اين اي ضابطه ڪندڙ پروٽينن لاءِ ڪيترو دستياب هوندو.[4]

نيوڪليوسوم پهريون ڀيرو 1974ع ۾ ڊان اولنز ۽ ايڊا اولنز اليڪٽران خوردبينيءَ ذريعي ذرڙن جي صورت ۾ ڏٺا.[5] انهن جي وجود ۽ بناوت، يعني لڳ ڀڳ 200 بنيادي جوڙن واري ڊي اين اي سان گهيريل هسٽون آڪٽامر، جو تصور راجر ڪورنبرگ پيش ڪيو.[6][7] نقلِ تحرير جي ضابطي ۾ نيوڪليوسوم جو ڪردار 1987ع ۾ لورچ ۽ ساٿين اِن وِٽرو تجربن ۾ ڏيکاريو،[8] جڏهن تہ 1988ع ۾ هان ۽ گرنسٽين[9] ۽ ڪلارڪ-ايڊمز ۽ ساٿين[10] اِن وِوو تجربن ۾ ان کي ثابت ڪيو.

نيوڪليوسوم جو بنيادي ذرو لڳ ڀڳ 146 بنيادي جوڙن (bp) واري ڊي اين اي تي مشتمل هوندو آهي،[11] جيڪو هسٽون آڪٽامر جي چوڌاري 1.67 کاٻي رخ وارن سپرهيليڪل چڪرن ۾ ويڙهيل هوندو آهي. هسٽون آڪٽامر بنيادي هسٽونن ايڇ 2 اي، ايڇ 2 بي، ايڇ 3 ۽ ايڇ 4 جي ٻن ٻن ڪاپين تي مشتمل هوندو آهي.[12] بنيادي ذرا لنڪر ڊي اين اي جي حصن سان هڪ ٻئي سان ڳنڍيل هوندا آهن، جيڪي لڳ ڀڳ 80 بنيادي جوڙن تائين ڊگها ٿي سگهن ٿا. فني طور نيوڪليوسوم مان مراد بنيادي ذرو ۽ ان سان لاڳاپيل لنڪر حصن مان هڪ آهي؛ تنهن هوندي بہ هي لفظ اڪثر بنيادي ذري جي هم معنيٰ طور استعمال ڪيو ويندو آهي.[13] ڪيترن نمونياتي جاندارن ۽ انساني جيوگهرڙن لاءِ هاڻي جينوم-وياپڪ نيوڪليوسوم جڳه بندي جا نقشا موجود آهن.[14]

ايڇ 1 ۽ ان جا مختلف روپ جهڙا لنڪر هسٽون ڪروميٽن کي سوڙهو ڪرڻ ۾ حصو وٺندا آهن ۽ نيوڪليوسوم جي بنياد وٽ، ڊي اين اي جي داخل ٿيڻ ۽ نڪرڻ وارن هنڌن جي ويجهو، ڊي اين اي جي لنڪر حصي سان ڳنڍيل هوندا آهن.[15] لنڪر هسٽون کان سواءِ غير سوڙها ٿيل نيوڪليوسوم اليڪٽران خوردبيني هيٺ ”ڊي اين اي جي ڌاڳي تي پويل مڻين“ جهڙا نظر اچن ٿا.[16]

گهڻن يوڪيريائي جيوگهرڙن جي ابتڙ، پختا اسپرم جيوگهرڙا پنهنجي جينومي ڊي اين اي جي پيڪيجنگ لاءِ وڏي پيماني تي پروٽامينن جو استعمال ڪن ٿا، جنهن جو امڪاني مقصد اڃا وڌيڪ پيڪيجنگ تناسب حاصل ڪرڻ آهي.[17] آرڪيا ۾ پڻ هسٽونن جا هم منصب ۽ ڪروميٽن جي هڪ سادي بناوت ملي آهي،[18] جنهن مان ظاهر ٿئي ٿو تہ نيوڪليوسوم جهڙي ڊي اين اي پيڪيجنگ استعمال ڪندڙ جاندار رڳو يوڪيريوٽ ناهن.

بناوٽ

[سنواريو]

بنيادي ذري جي بناوٽ

[سنواريو]
نيوڪليوسوم جي بنيادي ذري جي ڪرسٽلي بناوٽ، جنهن ۾ ايڇ 2 اي ، ايڇ 2 بي ، ايڇ 3 ۽ ايڇ 4 بنيادي هسٽون ۽ ڊي اين اي شامل آهن. ڏيک سپرهيليڪل محور جي مٿان کان آهي.

جائزو

[سنواريو]

1980ع واري ڏهاڪي ۾ آرون ڪلوگ جي گروهه پاران ڪيل بنيادي بناوٽي اڀياس پهريون ثبوت ڏنو تہ هسٽون پروٽينن جو آڪٽامر ڊي اين اي کي پنهنجي چوڌاري کاٻي رخ واري سپرهيليڪس جي لڳ ڀڳ 1.7 چڪرن ۾ ويڙهي ٿو.[19] 1997ع ۾ اي ٽي ايڇ زيورخ ۾ رچمنڊ گروهه نيوڪليوسوم جي پهرين لڳ ڀڳ ايٽمي قرارداد واري ڪرسٽلي بناوت طئي ڪئي، جنهن ذري جي اهم تفصيلن کي ظاهر ڪيو. 1997ع واري نيوڪليوسوم ڪرسٽلي بناوٽ حاصل ڪرڻ لاءِ ضروري انساني الفا سيٽلائيٽ پيلنڊرومڪ ڊي اين اي ٽينيسي جي اوڪ رج نيشنل ليبارٽري ۾ بونڪ گروهه تيار ڪيو هو.[20][21][22][23][24] هن وقت تائين 20 کان وڌيڪ مختلف نيوڪليوسوم بنيادي ذرن جون بناوٽون طئي ڪيون ويون آهن،[25] جن ۾ هسٽون جا مختلف روپ ۽ مختلف نسلن جا هسٽون شامل آهن. نيوڪليوسوم بنيادي ذري جي بناوٽ غير معمولي حد تائين محفوظ رهي آهي؛ ايتري قدر جو ڏيڏر ۽ خمير جي هسٽونن ۾ 100 کان وڌيڪ امينو ايسڊ رهتن جي فرق باوجود اليڪٽران ڪثافت جي نقشن ۾ مجموعي روٽ مين اسڪوائر انحراف رڳو 1.6 Å آهي.[26]

نيوڪليوسوم جو بنيادي ذرو

[سنواريو]

نيوڪليوسوم جو بنيادي ذرو، جيئن شڪل ۾ ڏيکاريل آهي، لڳ ڀڳ 146 بنيادي جوڙن جي ڊي اين اي تي مشتمل هوندو آهي،[11] جيڪو هسٽون آڪٽامر جي چوڌاري 1.67 کاٻي رخ وارن سپرهيليڪل چڪرن ۾ ويڙهيل هوندو آهي. هسٽون آڪٽامر بنيادي هسٽونن ايڇ 2 اي، ايڇ 2 بي، ايڇ 3 ۽ ايڇ 4 جي ٻن ٻن ڪاپين مان ٺهيل هوندو آهي. ڀرپاسي وارا نيوڪليوسوم آزاد ڊي اين اي جي هڪ حصي سان ڳنڍيل هوندا آهن، جنهن کي لنڪر ڊي اين اي چيو وڃي ٿو؛ ان جي ڊيگهه نسل ۽ بافتي قسم موجب 10 کان 80 بنيادي جوڙن تائين مختلف ٿي سگهي ٿي.[18] سڄي بناوت لڳ ڀڳ 11 nm قطر ۽ 5.5 nm اوچائي وارو سلنڊر ٺاهي ٿي.

اپوپٽوٽڪ ڊي اين اي ڏاڪڻي. پهرين قطار ۾ هضم ٿيل ڪروميٽن آهي؛ ٻي ۾ ڊي اين اي معيار آهي، جنهن سان ٽڪرن جي ڊيگهه ڀيٽي سگهجي ٿي.
نيوڪليوسوم جي تنظيم جو خاڪو[27]
نيوڪليوسوم بنيادي ذري جي ڪرسٽلي بناوت (سانچو:Pdb[28])

نيوڪليوسوم جا بنيادي ذرا تڏهن ڏسي سگهجن ٿا، جڏهن انٽرفيز واري ڪروميٽن کي اهڙي طريقي سان علاج ڪيو وڃي جو اهو جزوي طور کلي وڃي. اليڪٽران خوردبينيءَ هيٺ حاصل ٿيندڙ تصوير ”ڌاڳي تي پويل مڻين“ جهڙي ڏسڻ ۾ اچي ٿي. ڌاڳو ڊي اين اي آهي، جڏهن تہ هر مڻي نيوڪليوسوم جو بنيادي ذرو آهي. نيوڪليوسوم بنيادي ذرو ڊي اين اي ۽ هسٽون پروٽينن تي مشتمل هوندو آهي.[29]

ڪروميٽن جي جزوي ڊي اين ايز هضم سان ان جي نيوڪليوسومي بناوٽ ظاهر ٿئي ٿي. نيوڪليوسوم بنيادي ذرن ۾ موجود ڊي اين اي جا حصا ڊي اين ايز لاءِ لنڪر حصن جي ڀيٽ ۾ گهٽ دستياب هوندا آهن، تنهن ڪري ڊي اين اي اهڙن ٽڪرن ۾ ورهائجي ٿو، جن جي ڊيگهه نيوڪليوسومن جي وچ واري فاصلي جي ضربن جي برابر هوندي آهي، جهڙوڪ 180، 360، 540 بنيادي جوڙا وغيره. ان ڪري اهڙي ڊي اين اي جي جيل اليڪٽروفوريسس دوران هڪ خاص ڏاڪڻي جهڙو نمونو نظر اچي ٿو.[27] اهڙو هضم قدرتي حالتن ۾ اپوپٽوسس، يعني پروگرام ٿيل جيوگهرڙي موت، دوران پڻ ٿي سگهي ٿو، ڇاڪاڻ تہ ڊي اين اي جي پاڻمرادو ٽٽڻ هن عمل جي هڪ عام خاصيت آهي.[30]

نيوڪليوسوم اندر پروٽينن جا پاڻ ۾ لاڳاپا
[سنواريو]

بنيادي هسٽون پروٽينن ۾ هڪ خاص بناوتي نمونو هوندو آهي، جنهن کي هسٽون فولڊ چيو وڃي ٿو. اهو ٽن الفا هيليڪسن (α1–3) تي مشتمل هوندو آهي، جن جي وچ ۾ ٻه لوپون (L1–2) هونديون آهن. محلول ۾ هسٽون ايڇ 2 اي–ايڇ 2 بي هيٽروڊائمر ۽ ايڇ 3–ايڇ 4 هيٽروٽيٽرامر ٺاهين ٿا. هسٽون پنهنجي ڊگهن α2 هيليڪسن جي چوڌاري مخالف رخ ۾ ڊائمر ٺاهين ٿا، ۽ ايڇ 3 ۽ ايڇ 4 جي صورت ۾ اهڙا ٻه ڊائمر چار-هيليڪس بنڊل ٺاهين ٿا، جيڪو وسيع ايڇ 3–ايڇ 3' لاڳاپن سان مستحڪم ٿئي ٿو. ايڇ 2 اي/ايڇ 2 بي ڊائمر، ايڇ 4 ۽ ايڇ 2 بي جي وچ ۾ ٿيندڙ لاڳاپن سبب ايڇ 3/ايڇ 4 ٽيٽرامر سان ڳنڍجي ٿو، جن ۾ هائڊروفوبڪ ڪلسٽر جي ٺهڻ به شامل آهي.[12] هسٽون آڪٽامر وچ ۾ ايڇ 3/ايڇ 4 ٽيٽرامر ۽ ٻنهي پاسن تي ايڇ 2 اي/ايڇ 2 بي ڊائمرن سان ٺهيل هوندو آهي. چارئي بنيادي هسٽون تمام گهڻي مثبت بار رکڻ سبب هسٽون آڪٽامر رڳو ڊي اين اي جي موجودگي يا تمام گهڻي لوڻ جي ڪثافت ۾ مستحڪم رهي ٿو.

هسٽون–ڊي اين اي لاڳاپا
[سنواريو]

نيوڪليوسوم ۾ 120 کان وڌيڪ سڌا پروٽين–ڊي اين اي لاڳاپا ۽ پاڻيءَ وسيلي قائم ٿيندڙ ڪيترائي سئو لاڳاپا هوندا آهن.[31] سڌا پروٽين–ڊي اين اي لاڳاپا آڪٽامر جي سڄي مٿاڇري تي هڪجهڙا ورهايل ناهن هوندا، پر مخصوص هنڌن تي مرڪوز هوندا آهن. اهي آڪٽامر اندر ٻن قسمن جي ڊي اين اي پابند جڳهن مان ٺهن ٿا: α1α1 جڳهه، جيڪا ڀرپاسي جي ٻن هسٽونن جي α1 هيليڪس استعمال ڪري ٿي، ۽ L1L2 جڳهه، جيڪا L1 ۽ L2 لوپن مان ٺهي ٿي. پروٽين جي پاسي وارن بنيادي ۽ هائڊروڪسل گروپن، مکيه زنجير جي امائيڊن ۽ ڊي اين اي جي فاسفيٽ پٺيءَ جي وچ ۾ لوڻ وارا لاڳاپا ۽ هائيڊروجن بانڊ ڊي اين اي سان گهڻا لاڳاپا ٺاهين ٿا. اهو اهم آهي، ڇاڪاڻ تہ جينوم ۾ نيوڪليوسومن جي وسيع ورڇ لاءِ ضروري آهي تہ اهي ڪنهن مخصوص ڊي اين اي تسلسل سان ئي وابسته نه هجن. جيتوڻيڪ نيوڪليوسوم ڪجهه ڊي اين اي تسلسلن کي ٻين جي ڀيٽ ۾ ترجيح ڏين ٿا،[32] پر عملي طور تقريباً ڪنهن به تسلسل سان ڳنڍجي سگهن ٿا، جيڪو شايد پاڻيءَ وسيلي ٺهندڙ انهن لاڳاپن جي لچڪ سبب آهي. ان کان سواءِ، پروٽين جي پاسي وارن زنجيرن ۽ ڊي آڪسي رائبوز گروپن جي وچ ۾ غير قطبي لاڳاپا ٿين ٿا، ۽ هر انهن 14 هنڌن تي جتي ڊي اين اي جو ننڍو کاهه آڪٽامر جي مٿاڇري ڏانهن رخ ڪري ٿو، هڪ آرگنين پاسي واري زنجير ان ۾ داخل ٿئي ٿي.

آڪٽامر جي مٿاڇري تي ڊي اين اي پابند جڳهن جي ورڇ ۽ انهن جي طاقت نيوڪليوسوم جي بنيادي ذري اندر ڊي اين اي جي شڪل کي بدلائي ٿي. ڊي اين اي هڪجهڙي نموني وڪريل نه هوندو آهي ۽ ان ۾ موڙ جا عيب پڻ هوندا آهن. محلول ۾ آزاد بي-شڪل ڊي اين اي جو موڙ 10.5 بنيادي جوڙا في چڪر هوندو آهي، جڏهن تہ نيوڪليوسومي ڊي اين اي جو مجموعي موڙ 10.2 بنيادي جوڙا في چڪر هوندو آهي، جيڪو 9.4 کان 10.9 بنيادي جوڙا في چڪر تائين بدلجي سگهي ٿو.

هسٽون پڇڙي وارا علائقا

[سنواريو]

هسٽون جون پڇڙيون هسٽونن جي ڪل جسامت جو لڳ ڀڳ 30٪ تائين حصو ٺاهين ٿيون، پر انهن جي تمام گهڻي اندروني لچڪ سبب نيوڪليوسوم جي ڪرسٽلي بناوتن ۾ نظر نٿيون اچن، ۽ عام طور انهن کي گهڻو ڪري غير منظم سمجهيو ويو آهي.[33] ايڇ 3 ۽ ايڇ 2 بي هسٽونن جون اين-ٽرمينل پڇڙيون ٻن ڊي اين اي تاندورن جي ننڍن کاهن سان ٺهيل چينل مان گذرن ٿيون ۽ تقريباً هر 20 بنيادي جوڙن کان پوءِ ڊي اين اي مان ٻاهر نڪرن ٿيون. ٻئي طرف، هسٽون ايڇ 4 جي اين-ٽرمينل پڇڙيءَ ۾ انتهائي بنيادي امينو ايسڊن وارو علائقو (16–25) هوندو آهي، جيڪو ڪرسٽلي بناوت ۾ ٻئي نيوڪليوسوم جي ايڇ 2 اي–ايڇ 2 بي ڊائمر جي تمام تيزابي مٿاڇري سان لاڳاپو ٺاهي ٿو، ۽ ممڪن آهي تہ نيوڪليوسومن جي اعليٰ درجي واري بناوٽ ۾ اهم هجي. اهو لاڳاپو جسماني حالتن ۾ به ٿيڻ جو امڪان رکي ٿو ۽ ان مان اهو اشارو ملي ٿو تہ ايڇ 4 پڇڙيءَ جي ايسيٽائليشن ڪروميٽن جي اعليٰ درجي واري بناوت کي بگاڙي سگهي ٿي.[حوالو گهربل]

اعليٰ درجي واري بناوٽ

[سنواريو]
ڪروميٽن جي سوڙهائپ جو موجوده نمونو

نيوڪليوسوم ذريعي حاصل ٿيل ڊي اين اي جي تنظيم، جيوگهرڙي جي مرڪز اندر ڏٺل ڊي اين اي پيڪيجنگ کي مڪمل طور سمجهائڻ لاءِ ڪافي ناهي. ڪروميٽن کي مرڪز اندر اڃا وڌيڪ سوڙهو ٿيڻ ضروري آهي، پر اهو عمل اڃا مڪمل طور سمجهيو نه ويو آهي. موجوده سمجھ موجب[25]، لنڪر ڊي اين اي سان الڳ ٿيل ورجائندڙ نيوڪليوسوم گڏجي 10 nm فائبر ٺاهين ٿا، جنهن کي ”ڌاڳي تي پويل مڻين“ سان تشبيهه ڏني ويندي آهي، ۽ ان جو پيڪيجنگ تناسب لڳ ڀڳ پنج کان ڏهه هوندو آهي.[18] نيوڪليوسومن جي زنجير کي 30 nm فائبر ۾ ترتيب ڏئي سگهجي ٿو، جيڪو وڌيڪ سوڙهو ٿيل ڍانچو آهي ۽ ان جو پيڪيجنگ تناسب لڳ ڀڳ 50 هوندو آهي.[18] ان جي ٺهڻ جو دارومدار ايڇ 1 هسٽون جي موجودگيءَ تي هوندو آهي.

ٽيٽرا نيوڪليوسوم جي ڪرسٽلي بناوت پيش ڪئي وئي آهي ۽ ان کي 30 nm فائبر جي هڪ تجويز ڪيل ٻن شروعاتن واري هيليڪس بناوت ٺاهڻ لاءِ استعمال ڪيو ويو آهي.[34] تنهن هوندي بہ هن نموني بابت اڃا اختلاف موجود آهي، ڇاڪاڻ تہ اهو جديد اليڪٽران خوردبيني جي انگن اکرن سان مڪمل طور مطابقت نٿو رکي.[35] ان کان اڳتي ڪروميٽن جي بناوٽ بابت ڄاڻ محدود آهي، پر روايتي طور اهو تجويز ڪيو ويندو آهي تہ 30 nm فائبر مرڪزي پروٽين اسڪيڦولڊ سان گڏ لوپن ۾ ترتيب وٺي نقلِ تحرير جي لحاظ کان فعال يوڪروميٽن ٺاهي ٿو. وڌيڪ سوڙهائپ سان نقلِ تحرير جي لحاظ کان غير فعال هيٽروڪروميٽن ٺهي ٿو

نيوڪليوسومن جي وچ وارو فاصلو

[سنواريو]

نيوڪليوسومن جي وچ وارو فاصلو لڳ ڀڳ 10 کان 100 بنيادي جوڙن تائين مختلف ٿي سگهي ٿو ۽ جينوم جي مختلف علائقن ۾ اهو هڪجهڙو نه هوندو آهي. ٻن ڀرپاسي وارن نيوڪليوسومن جي مرڪزن جي وچ واري سراسري فاصلي کي نيوڪليوسوم ورجاءُ ڊيگهه چيو ويندو آهي. نيوڪليوسوم ورجاءُ ڊيگهه جاندار ۽ جيوگهرڙي جي قسم موجب لڳ ڀڳ 150 کان 230 بنيادي جوڙن تائين مختلف ٿي سگهي ٿي. فعال جينومي علائقن ۾ اها ڊيگهه عام طور غير فعال علائقن جي ڀيٽ ۾ گهٽ هوندي آهي. ڪينسر ۽ وڌندڙ عمر دوران به نيوڪليوسوم ورجاءُ ڊيگهه ۾ تبديليون اچي سگهن ٿيون.[36]

حرڪيات

[سنواريو]

جيتوڻيڪ نيوڪليوسوم هڪ تمام مستحڪم پروٽين–ڊي اين اي پيچيدو آهي، پر اهو جامد نه هوندو آهي ۽ ڪيترين بناوتي ٻيهر ترتيبن مان گذري سگهي ٿو، جن ۾ نيوڪليوسوم سلائيڊنگ ۽ ڊي اين اي جڳهن جو عارضي طور کلي پوڻ شامل آهن. حالتن موجب نيوڪليوسوم نقلِ تحرير ڪندڙ عنصرن جي پابند ٿيڻ کي روڪي به سگهن ٿا ۽ آسان به بڻائي سگهن ٿا. نيوڪليوسومن جي جڳهه تي ٽي مکيه عنصر اثرانداز ٿين ٿا: پهريون، هسٽون آڪٽامر جي قدرتي پابند ٿيڻ جي سگهه ڊي اين اي جي تسلسل تي دارومدار رکي ٿي؛ ٻيو، ٻيا پروٽيني عنصر مقابلي واري يا سهڪاري پابندش وسيلي نيوڪليوسوم کي هٽائي يا ڪنهن هنڌ آڻي سگهن ٿا؛ ۽ ٽيون، اي ٽي پي تي دارومدار رکندڙ ڪروميٽن ٻيهر ترتيب ڏيندڙ پيچيدا نيوڪليوسوم کي فعال طور نئين هنڌ منتقل ڪري سگهن ٿا.[37]

نيوڪليوسوم سلائيڊنگ

[سنواريو]

حرارتي حالتن ۾ رکڻ دوران 5S ڊي اين اي جڳه بندي واري تسلسل تي ٻيهر ٺهيل نيوڪليوسوم پنهنجي جاءِ تبديل ڪري ڀرپاسي وارن تسلسلن تي منتقل ٿي سگهيا.[38] هن ٻيهر جڳه بندي لاءِ هسٽون آڪٽامر کي ٽوڙڻ ضروري ناهي، بلڪه اها ڳالهه هن تصور سان ٺهڪي اچي ٿي تہ نيوڪليوسوم ڊي اين اي جي مٿان اِن سِس سلائيڊ ڪري سگهن ٿا. سي ٽي سي ايف جون پابند جايون نيوڪليوسوم جڳه بندي جي لنگر طور ڪم ڪن ٿيون؛ تنهن ڪري جڏهن انهن کي مختلف جينومي اشارن جي ترتيب لاءِ استعمال ڪيو وڃي ٿو تہ انهن جي ٻنهي پاسن تي ڪيترائي نيوڪليوسوم آسانيءَ سان سڃاڻپ ۾ اچن ٿا.[39] جيتوڻيڪ نيوڪليوسوم پاڻ به حرڪت جي صلاحيت رکن ٿا، پر يوڪيريوٽن ۾ اي ٽي پي تي دارومدار رکندڙ ڪروميٽن ٻيهر ترتيب ڏيندڙ اينزائمن جو وڏو خاندان ارتقا ڪري چڪو آهي، جن مان ڪيترائي نيوڪليوسوم سلائيڊنگ وسيلي ڪروميٽن جي بناوت تبديل ڪن ٿا. نيوڪليوسوم سلائيڊنگ کي بافتي مخصوص جين اظهار جي وڏي پيماني واري ضابطي جي ممڪن طريقن مان هڪ سمجهيو وڃي ٿو. ڪنهن خاص بافت ۾ ظاهر ٿيندڙ جينن جي نقلِ تحرير جي شروعاتي جڳهه عام طور نيوڪليوسومن کان خالي هوندي آهي، جڏهن تہ ساڳيا جين ٻين بافتن ۾، جتي اهي ظاهر نه ٿيندا آهن، نيوڪليوسومن سان پابند هوندا آهن.[40]

ڊي اين اي جڳهه جو کلي پوڻ

[سنواريو]

نيوڪليوسومي ڊي اين اي ويڙهيل ۽ کليل حالتن جي وچ ۾ توازن ۾ رهندو آهي. وقت-حل ٿيل فريٽ ماپن موجب نيوڪليوسوم اندر ڊي اين اي لڳ ڀڳ 250 ملي سيڪنڊن تائين مڪمل طور ويڙهيل رهي ٿو، پوءِ 10 کان 50 ملي سيڪنڊن لاءِ کلي ٿو ۽ وري تيزيءَ سان ٻيهر ويڙهجي وڃي ٿو.[41] ان مان ظاهر ٿئي ٿو تہ ڊي اين اي کي نيوڪليوسوم کان فعال طور جدا ڪرڻ هميشه ضروري ناهي، ڇاڪاڻ تہ وقت جو هڪ نمايان حصو اهڙو هوندو آهي جڏهن اهو مڪمل طور دستياب هوندو آهي. نيوڪليوسوم اندر ڊي اين اي پابند ٿيڻ واري تسلسل جي موجودگي ۽ ان سان پروٽين جي پابند ٿيڻ ڀرپاسي واري ڊي اين اي جي دستيابي وڌائي ٿي.[42]

نيوڪليوسوم اندر ڊي اين اي جي هن عارضي ”ساهه کڻڻ“ واري خاصيت جا ڪروميٽن واري ماحول ۾ ڪم ڪندڙ سڀني ڊي اين اي پابند پروٽينن لاءِ اهم فعلي نتيجا آهن.[41] خاص طور نيوڪليوسومن جي هي حرڪتي کلي-بند ٿيڻ واري خاصيت نقلِ تحرير جي ڊگهو ٿيڻ واري مرحلي دوران آر اين اي پوليمريز II جي اڳتي وڌڻ کي محدود ڪرڻ ۾ اهم ڪردار ادا ڪري ٿي.[43]

نيوڪليوسوم کان خالي علائقو

[سنواريو]

فعال جينن جي پروموٽرن ۾ نيوڪليوسوم کان خالي علائقا هوندا آهن، جن کي اين ايف آر چيو وڃي ٿو. اهي علائقا پروموٽر ڊي اين اي کي مختلف پروٽينن، جهڙوڪ نقلِ تحرير ڪندڙ عنصرن، لاءِ دستياب بڻائين ٿا. سي. سيريويسيئي ۾ نيوڪليوسوم کان خالي علائقو عام طور لڳ ڀڳ 200 نيوڪليوٽائيڊن تائين پکڙيل هوندو آهي.[44] چڱيءَ طرح جڳه بند ٿيل نيوڪليوسوم اين ايف آر جون حدون ٺاهين ٿا. انهن کي +1 نيوڪليوسوم ۽ −1 نيوڪليوسوم چيو وڃي ٿو، جيڪي نقلِ تحرير جي شروعاتي جڳهه کان ترتيبوار هيٺئين ۽ مٿئين طرف مخصوص فاصلن تي واقع هوندا آهن.[45] +1 نيوڪليوسوم ۽ ان کان هيٺئين طرف موجود ڪيترن نيوڪليوسومن ۾ ايڇ 2 اي.زيڊ هسٽون جو روپ پڻ گهڻو شامل هوندو آهي.[45]

نيوڪليوسوم جي بناوت ۾ ڦيرڦار

[سنواريو]

يوڪيريائي جينوم هر هنڌ ڪروميٽن سان لاڳاپيل هوندا آهن؛ تنهن هوندي بہ جيوگهرڙن کي ڪروميٽن جي مجموعي بناوت کان الڳ ڪري مخصوص جينومي هنڌن کي جاءِ ۽ وقت جي لحاظ کان ضابطي ۾ رکڻو پوندو آهي. ڊي اين اي جي نقل، مرمت ۽ نقلِ تحرير جهڙن مرڪزي عملن کي هم آهنگ ڪرڻ لاءِ گهربل اعليٰ درجي جي ضابطي خاطر، جيوگهرڙن ڪروميٽن جي بناوت ۽ ڪم کي مقامي ۽ مخصوص نموني تبديل ڪرڻ جا ڪيترائي طريقا پيدا ڪيا آهن. انهن ۾ هسٽونن جي ڪوويلنٽ ترميم، هسٽون جي مختلف روپن جو شامل ٿيڻ، ۽ اي ٽي پي تي دارومدار رکندڙ ٻيهر ترتيب ڏيندڙ اينزائمن وسيلي غير ڪوويلنٽ ٻيهر ترتيب شامل آهي.

هسٽون جون ترجمي کان پوءِ واريون ترميمون

[سنواريو]
هسٽون پڇڙيون ۽ ڪروميٽن جي ٺهڻ ۾ انهن جو ڪردار

1960ع واري ڏهاڪي جي وچ ڌاري هسٽون ترميمن جي دريافت کان وٺي اهو اندازو لڳايو ويو تہ اهي نقلِ تحرير تي اثرانداز ٿين ٿيون.[46] شروعات ۾ ملندڙ گهڻيون ترجمي کان پوءِ واريون ترميمون نيوڪليوسوم جي بنيادي ذري مان ٻاهر نڪرندڙ هسٽون پڇڙين ۾ مرڪوز هيون، جنهن سبب انهن ترميمن جي طريقيڪار بابت ٻه اهم نظريا سامهون آيا. پهرين نظريي موجب اهي هسٽون پڇڙين ۽ ڊي اين اي جي وچ ۾ برقي لاڳاپن کي تبديل ڪري ڪروميٽن جي بناوت کي وڌيڪ ڍرو ڪري سگهن ٿيون. پوءِ اهو تجويز ڪيو ويو تہ مختلف ترميمن جا ميلاپ اهڙيون پابند جايون ٺاهي سگهن ٿا، جن ڏانهن ٻيا پروٽين ڇڪجي اچن.[47]

تازو، هسٽونن جي منظم بناوت وارن علائقن ۾ به وڌيڪ ترميمون مليا آهن، جنهن جي بنياد تي اهو خيال پيش ڪيو ويو آهي تہ اهي ترميمون نيوڪليوسوم جي بنيادي ذري اندر هسٽون–ڊي اين اي[48] ۽ هسٽون–هسٽون[49] لاڳاپن تي اثرانداز ٿي سگهن ٿيون. اهڙيون ترميمون، جهڙوڪ ايسيٽائليشن يا فاسفوريليشن، جيڪي گولي شڪل واري هسٽون بنيادي ذري جي برقي بار کي گهٽائين ٿيون، بنيادي ذري ۽ ڊي اين اي جي وچ واري لاڳاپي کي ڍرو ڪري سگهن ٿيون؛ ان اثر جي شدت بنيادي ذري اندر ترميم جي جاءِ تي دارومدار رکي ٿي.[50]

ڪجهه ترميمون جين جي خاموشي سان لاڳاپيل آهن، جڏهن تہ ٻيون جين جي چالو ٿيڻ سان لاڳاپيل نظر اچن ٿيون. عام ترميمن ۾ لائسين جي ايسيٽائليشن، ميٿائليشن يا يوبيڪوئيٽينيشن؛ آرگنين جي ميٿائليشن؛ ۽ سيرين جي فاسفوريليشن شامل آهن. هن طريقي سان محفوظ ٿيل ڄاڻ کي ايپي جينياتي سمجهيو وڃي ٿو، ڇاڪاڻ تہ اها ڊي اين اي ۾ رمز ٿيل نه هوندي آهي، پر پوءِ بہ ڌيءَ جيوگهرڙن ڏانهن ورثي ۾ منتقل ٿي سگهي ٿي. ڪنهن جين جي دٻايل يا چالو حالت برقرار رکڻ جيوگهرڙي جي تخصيص لاءِ گهڻو ڪري ضروري هوندو آهي.[18]

هسٽون جا مختلف روپ

[سنواريو]

جيتوڻيڪ ارتقا دوران هسٽون تمام گهڻو محفوظ رهيا آهن، پر انهن جا ڪيترائي مختلف روپ سڃاتا ويا آهن. هسٽون جي ڪم ۾ هي گوناگونيت گهڻو ڪري ايڇ 2 اي ۽ ايڇ 3 تائين محدود آهي، جڏهن تہ ايڇ 2 بي ۽ ايڇ 4 گهڻو ڪري اڻبدليل رهن ٿا. ايڇ 2 اي جي جاءِ ايڇ 2 اي.زيڊ وٺي سگهي ٿو، جيڪو نيوڪليوسوم جي استحڪام کي گهٽائي ٿو، يا ايڇ 2 اي.ايڪس وٺي سگهي ٿو، جيڪو ڊي اين اي جي مرمت ۽ ٽي جيوگهرڙن جي تخصيص سان لاڳاپيل آهي. ان جي ابتڙ، ٿڻائتن جي غيرفعال ايڪس ڪروموسومن ۾ ميڪرو ايڇ 2 اي وڌيڪ هوندو آهي. ايڇ 3 جي جاءِ ايڇ 3.3 وٺي سگهي ٿو، جيڪو فعال جينن ۽ ضابطه ڪندڙ عنصرن سان لاڳاپيل آهي، جڏهن تہ سينٽروميئر ۾ ايڇ 3 جي جاءِ سينپا وٺندو آهي.[18]

وائرس به نيوڪليوسوم جهڙا ذرا ٺاهي سگهن ٿا، جن ۾ روايتي هسٽونن جا مختلف روپ شامل هوندا آهن.[51] ڪڏهن ڪڏهن اهڙا هسٽون هڪ ئي پوليپيپٽائيڊ زنجير ۾ ٻٽي صورت ۾ پاڻ ۾ ڳنڍيل هوندا آهن،[52] جنهن سان ٻٽو هسٽون فولڊ ٺهي سگهي ٿو.

اي ٽي پي تي دارومدار رکندڙ نيوڪليوسوم ٻيهر ترتيب

[سنواريو]

اي ٽي پي تي دارومدار رکندڙ ڪروميٽن ٻيهر ترتيب اصطلاح سان ڪيترائي مختلف ردعمل لاڳاپيل آهن. ٻيهر ترتيب ڏيندڙ اينزائمن کي ڏيکاريو ويو آهي تہ اهي نيوڪليوسومن کي ڊي اين اي سان گڏ سلائيڊ ڪرائين ٿا،[53] هسٽون–ڊي اين اي لاڳاپن کي ايترو ٽوڙين ٿا جو ايڇ 2 اي/ايڇ 2 بي ڊائمر غيرمستحڪم ٿي سگهي،[54][55] ۽ ڊي اين اي ۽ ڪروميٽن ۾ منفي سپرهيليڪل ٽورشن پيدا ڪن ٿا.[56] وڌيڪ تازو اهو پڻ ڏيکاريو ويو آهي تہ ايس ڊبليو آر 1 ٻيهر ترتيب ڏيندڙ اينزائم هسٽون جو مختلف روپ ايڇ 2 اي.زيڊ نيوڪليوسومن ۾ داخل ڪري ٿو.[57] هن وقت اهو واضح ناهي تہ اهي سڀئي جدا جدا ردعمل آهن يا هڪ ئي بنيادي طريقيڪار جا مختلف نتيجا. انهن سڀني ۾ گڏيل خصوصيت، ۽ حقيقت ۾ اي ٽي پي تي دارومدار رکندڙ ڪروميٽن ٻيهر ترتيب جي سڃاڻپ، اها آهي تہ اهي سڀ ڊي اين اي جي دستيابي کي تبديل ڪن ٿا.

اِن وِوو جين چالو ٿيڻ بابت اڀياس[58] ۽، وڌيڪ حيرت انگيز طور، اِن وِٽرو ٻيهر ترتيب بابت اڀياس[59] ڏيکارين ٿا تہ ڪروميٽن جي ٻيهر ترتيب ۽ نقلِ تحرير ڪندڙ عنصرن جي پابند ٿيڻ جا واقعا چڪرائتا ۽ دوراني هوندا آهن. جيتوڻيڪ ڪروميٽن ٻيهر ترتيب واري ردعمل جي طريقيڪار لاءِ هن خاصيت جا نتيجا اڃا مڪمل طور معلوم ناهن، پر نظام جي حرڪتي طبيعت شايد ان کي ٻاهرين تحريڪن تي تيزيءَ سان ردعمل ڏيڻ جي قابل بڻائي ٿي. هڪ اڀياس موجب ڪوئي جي جنيني اسٽيم جيوگهرڙن جي واڌ دوران نيوڪليوسومن جون جايون نمايان طور تبديل ٿين ٿيون، ۽ اهي تبديليون ترقياتي نقلِ تحرير ڪندڙ عنصرن جي پابند ٿيڻ سان لاڳاپيل آهن.[60]

خمير جي جينوم ۾ نيوڪليوسومن جي حرڪتي ٻيهر ترتيب

[سنواريو]

2007ع جي اڀياسن خمير ۾ نيوڪليوسومن جون جايون فهرست ڪيون ۽ ڏيکاريو تہ پروموٽر علائقن ۽ ڊي اين اي نقل جي شروعاتي جڳهن ۾ نيوڪليوسوم گهٽ هوندا آهن.[61][62][63] خمير جي جينوم جو لڳ ڀڳ 80٪ حصو نيوڪليوسومن سان ڍڪيل نظر اچي ٿو،[64] ۽ نيوڪليوسومن جي جڳه بندي جو نمونو واضح طور انهن ڊي اين اي علائقن سان لاڳاپيل آهي، جيڪي نقلِ تحرير کي ضابطي ۾ رکندا آهن، انهن علائقن سان جيڪي نقلِ تحرير ٿين ٿا، ۽ انهن علائقن سان جتان ڊي اين اي نقل شروع ٿئي ٿي.[65]

هڪ وڌيڪ اڀياس خمير سيڪريومائيسس سيريويسيئي ۾ وسيع نقلِ تحريري ٻيهر پروگرامنگ دوران نيوڪليوسومن جي ٻيهر جڳه بنديءَ ۾ ٿيندڙ حرڪتي تبديلين جو جائزو ورتو، جيئن جينوم-وياپڪ نقلِ تحريري تبديلين دوران نيوڪليوسومن جي هٽڻ جا اثر سمجهي سگهجن.[66] نتيجن مان ظاهر ٿيو تہ پروموٽر علائقن ۾ موجود نيوڪليوسوم دٻاءَ، جهڙوڪ گرمي جو جهٽڪو، جي جواب ۾ هٽي سگهن ٿا. عام طور نيوڪليوسومن جو هٽڻ نقلِ تحرير جي چالو ٿيڻ سان، ۽ انهن جي ٻيهر اچڻ نقلِ تحرير جي دٻجڻ سان لاڳاپيل هو؛ ممڪن آهي تہ ان جو سبب نقلِ تحرير ڪندڙ عنصرن جي پابند جڳهن جو ترتيبوار وڌيڪ يا گهٽ دستياب ٿيڻ هجي.

عام طور نقلِ تحرير ۾ اهڙيون تبديليون آڻڻ لاءِ پروموٽر تي رڳو هڪ يا ٻه نيوڪليوسوم ٻيهر جڳه بند ٿيندا هئا. تنهن هوندي بہ اهڙن ڪروموسومي علائقن ۾ به نيوڪليوسومن جي ٻيهر جڳه بندي ڏٺي وئي، جيڪي نقلِ تحريري تبديلين سان لاڳاپيل نه هئا؛ ان مان ظاهر ٿئي ٿو تہ نقلِ تحريري ڊي اين اي جو ڍڪجڻ يا کلي پوڻ لازمي طور نقلِ تحرير شروع نٿو ڪري. نقلِ تحرير کان پوءِ آر ڊي اين اي واري علائقي کي نقصان کان بچائڻ ضروري هوندو آهي؛ تجويز ڪيو ويو آهي تہ ايڇ ايم جي بي پروٽين نيوڪليوسوم کان خالي علائقي جي حفاظت ۾ اهم ڪردار ادا ڪن ٿا.[67][68]

ڊي اين اي موڙ جا عيب

[سنواريو]

ڊي اين اي موڙ جو عيب تڏهن پيدا ٿئي ٿو، جڏهن ڊي اين اي جي هڪ حصي مان هڪ يا ڪجهه بنيادي جوڙا ايندڙ حصي ڏانهن منتقل ٿين، جنهن جي نتيجي ۾ ڊي اين اي جي موڙ ۾ تبديلي اچي ٿي. ان سان رڳو ڊي اين اي جو موڙ نه پر ان جي ڊيگهه به بدلجي ٿي.[69] بنيادي جوڙن جي اهڙي منتقلي سبب هي موڙ وارو عيب آخرڪار نيوڪليوسوم جي چوڌاري منتقل ٿي سگهي ٿو، جنهن مان ظاهر ٿئي ٿو تہ ڊي اين اي جا موڙ نيوڪليوسوم سلائيڊنگ جو سبب بڻجي سگهن ٿا.[70]

نيوڪليوسوم جي ڪرسٽلي بناوتن مان معلوم ٿيو آهي تہ سپرهيليڪس جون جايون 2 ۽ 5 ڊي اين اي موڙ جي عيبن لاءِ عام هنڌ آهن، ڇاڪاڻ تہ اهي ڪروميٽن ٻيهر ترتيب ڏيندڙن جون عام پابند جايون به آهن.[71] ڪروميٽن ٻيهر ترتيب ڏيندڙ ڪيترن قسمن جا هوندا آهن، پر انهن سڀني ۾ اي ٽي پي ايز موٽر موجود هوندي آهي، جيڪا اي ٽي پي سان پابند ٿيڻ ۽ ان جي هائڊرولائسس وسيلي ڊي اين اي تي ڪروميٽن جي سلائيڊنگ کي آسان بڻائي ٿي.[72]

اي ٽي پي ايز جون کليل ۽ بند ٻئي حالتون هونديون آهن. جڏهن اي ٽي پي ايز موٽر کليل ۽ بند حالتن جي وچ ۾ تبديل ٿئي ٿي تہ ڊي اين اي جي ٻٽي زنجير جي جاميٽري تبديل ٿي وڃي ٿي ۽ بنيادي جوڙن ۾ جهڪاءُ پيدا ٿئي ٿو.[71] اي ٽي پي ايز موٽر وسيلي موڙ جي عيبن جي شروعات سان ٻيهر ترتيب ڏيندڙ واري هنڌ جي چوڌاري تناءُ گڏ ٿيڻ لڳي ٿو. جڏهن ٻه موڙ وارا عيب، هر ڊي اين اي تاندوري تي هڪ، مخالف رخن ۾ نيوڪليوسوم جي چوڌاري پکڙجن ٿا ۽ ڊي اين اي جي سلائيڊنگ مڪمل ٿئي ٿي تہ اهو تناءُ آزاد ٿي وڃي ٿو.[72]

نيوڪليوسوم جي اِن وِٽرو گڏجڻ

[سنواريو]
نيوڪليوسوم جي گڏجڻ جو خاڪو

نيوڪليوسوم اِن وِٽرو يا تہ صاف ڪيل قدرتي هسٽونن يا وري ريڪامبيننٽ هسٽونن کي استعمال ڪندي گڏ ڪري سگهجن ٿا.[73][74] ڊي اين اي کي هسٽونن جي چوڌاري ويڙهڻ جي هڪ معياري طريقي ۾ لوڻ واري ڊائليسس استعمال ڪئي ويندي آهي. هسٽون آڪٽامرن ۽ اگهاڙي ڊي اين اي سان ٺهيل ردعمل کي 2 ايم لوڻ جي ڪثافت تي گڏ رکيو وڃي ٿو. پوءِ لوڻ جي ڪثافت کي آهستي آهستي گهٽائڻ سان ڊي اين اي اهڙي توازن واري حالت اختيار ڪري ٿو، جنهن ۾ اهو هسٽون آڪٽامرن جي چوڌاري ويڙهجي نيوڪليوسوم ٺاهي ٿو. مناسب حالتن ۾ هي ٻيهر گڏجڻ وارو عمل ڪنهن مخصوص ڊي اين اي تسلسل جي نيوڪليوسوم جڳه بنديءَ ڏانهن لاڙو تجربي وسيلي نقشبند ڪرڻ جي اجازت ڏئي ٿو.[75]

ڊاءِ سلفائيڊ ڪراس لنڪ ٿيل نيوڪليوسوم بنيادي ذرا

[سنواريو]

وڌيڪ استحڪام رکندڙ نيوڪليوسوم بنيادي ذرن جي تياريءَ ۾ هڪ اهم واڌارو مخصوص جڳهه تي ڊاءِ سلفائيڊ ڪراس لنڪن جو استعمال آهي.[76] نيوڪليوسوم جي بنيادي ذري ۾ ٻن مختلف قسمن جا ڪراس لنڪ داخل ڪري سگهجن ٿا. پهريون ڪراس لنڪ متعارف ڪرايل سسٽين (N38C) وسيلي ايڇ 2 اي جي ٻن ڪاپين کي پاڻ ۾ ڳنڍي ٿو، جنهن جي نتيجي ۾ اهڙو هسٽون آڪٽامر ٺهي ٿو جيڪو نيوڪليوسوم جي ٻيهر گڏجڻ دوران ايڇ 2 اي/ايڇ 2 بي ڊائمر جي ضايع ٿيڻ جي خلاف وڌيڪ مستحڪم هوندو آهي. ٻيو ڪراس لنڪ ايڇ 3 جي اين-ٽرمينل هسٽون پڇڙي ۽ نيوڪليوسومي ڊي اين اي جي ڇيڙن جي وچ ۾، شامل ڪيل تبديل ٿيندڙ نيوڪليوٽائيڊ وسيلي، ٺاهيو وڃي ٿو.[77] ڊي اين اي–هسٽون آڪٽامر ڪراس لنڪ تمام گهٽ ذري ڪثافت ۽ وڌيڪ لوڻ جي ڪثافت تي به نيوڪليوسوم بنيادي ذري کي ڊي اين اي جي جدا ٿيڻ کان بچائي مستحڪم رکي ٿو.

نيوڪليوسوم جي اِن وِوو گڏجڻ

[سنواريو]
نيوڪليوسوم جي گڏجڻ جا مرحلا

نيوڪليوسوم جينومي ڊي اين اي جي پيڪيجنگ جو بنيادي ايڪو آهن، جيڪي هسٽون پروٽينن مان ٺهن ٿا ۽ جن جي چوڌاري ڊي اين اي ويڙهيل هوندو آهي. اهي اعليٰ درجي واري ڪروميٽن بناوت جي ٺهڻ لاءِ ڍانچي طور ڪم ڪن ٿا ۽ جين اظهار جي ضابطي جي هڪ اضافي سطح پڻ مهيا ڪن ٿا. نئون ٺهيل ڊي اين اي نقل جي فورڪ جي پٺيان تيزيءَ سان نيوڪليوسومن ۾ گڏ ڪيو ويندو آهي.

ايڇ 3 ۽ ايڇ 4

[سنواريو]

پراڻن ٽٽل نيوڪليوسومن مان ايڇ 3 ۽ ايڇ 4 هسٽون نقل جي فورڪ جي ويجهو رکيا وڃن ٿا ۽ نئين ٺهيل ڊي اين اي تي بي ترتيب نموني ورهايا وڃن ٿا.[78] انهن جي گڏجڻ ۾ ڪروميٽن اسيمبلي فيڪٽر 1، يعني سي اي ايف-1 پيچيدو، حصو وٺي ٿو، جيڪو ٽن ذيلي ايڪن p150، p60 ۽ p48 تي مشتمل هوندو آهي.[79] نوان ٺهيل ايڇ 3 ۽ ايڇ 4، نقل سان لاڳاپيل اسيمبلي فيڪٽر آر سي اي ايف وسيلي گڏ ڪيا وڃن ٿا. آر سي اي ايف ۾ اي ايس ايف 1 ذيلي ايڪو شامل هوندو آهي، جيڪو نون ٺهيل ايڇ 3 ۽ ايڇ 4 پروٽينن سان پابند ٿئي ٿو.[80]

پراڻا ايڇ 3 ۽ ايڇ 4 پروٽين پنهنجون ڪيميائي ترميمون برقرار رکن ٿا، جنهن سان ايپي جينياتي نشانيون نئين جيوگهرڙي نسل ڏانهن منتقل ٿيڻ ۾ مدد ملندي آهي. نوان ٺهيل ايڇ 3 ۽ ايڇ 4 پروٽين ڪروميٽن جي پختگي واري عمل جي حصي طور مختلف لائسين رهتن تي آهستي آهستي ايسيٽائليٽ ٿين ٿا.[81] اهو پڻ سمجهيو وڃي ٿو تہ نون نيوڪليوسومن ۾ موجود پراڻا ايڇ 3 ۽ ايڇ 4 هسٽون، هسٽون ترميم ڪندڙ اينزائمن کي پاڻ ڏانهن آڻين ٿا، جيڪي نون هسٽونن تي ساڳيون نشانيون لڳائين ٿا ۽ اهڙيءَ طرح ايپي جينياتي يادگيري برقرار رکڻ ۾ مدد ڪن ٿا.

ايڇ 2 اي ۽ ايڇ 2 بي

[سنواريو]

پراڻن ايڇ 3 ۽ ايڇ 4 جي ابتڙ، پراڻا ايڇ 2 اي ۽ ايڇ 2 بي هسٽون پروٽين آزاد ٿي پوءِ ٽٽي وڃن ٿا؛ تنهن ڪري نون نيوڪليوسومن ۾ نوان ٺهيل ايڇ 2 اي ۽ ايڇ 2 بي پروٽين شامل ڪيا وڃن ٿا.[82] ايڇ 2 اي ۽ ايڇ 2 بي ڊائمر ٺاهين ٿا، جيڪي پوءِ نيوڪليوسوم اسيمبلي پروٽين-1، يعني اين اي پي-1، وسيلي نيوڪليوسومن تي چاڙهيا وڃن ٿا. اين اي پي-1 نيوڪليوسوم سلائيڊنگ ۾ پڻ مدد ڪري ٿو.[83]

نيوڪليوسومن جي وچ وارو فاصلو پڻ اي ٽي پي تي دارومدار رکندڙ نيوڪليوسوم ٻيهر ترتيب ڏيندڙ پيچيدن وسيلي منظم ڪيو ويندو آهي، جن ۾ آءِ ايس ڊبليو 1، آءِ اين او 80 ۽ سي ايڇ ڊي 1 جهڙا اينزائم شامل آهن؛ ان کان پوءِ نيوڪليوسوم اعليٰ درجي واري ڪروميٽن بناوت ۾ ترتيب ڏنا وڃن ٿا.[84][85]

گيلري

[سنواريو]

نيوڪليوسوم بنيادي ذري جي ڪرسٽلي بناوت (سانچو:Pdb[28]) جا مختلف ڏيک، جيڪي هسٽون فولڊنگ ۽ ترتيب جا تفصيل ڏيکارين ٿا. هسٽون ايڇ 2 اي، ايڇ 2 بي، ايڇ 3، ايڇ 4 ۽ ڊي اين اي مختلف رنگن سان ڏيکاريل آهن.

پڻ ڏسو

[سنواريو]

حوالا

[سنواريو]
  1. ↑ Reece J, Campbell N (2006). Biology. San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-6624-2.
  2. ↑ Alberts B (2002). "Chromosomal DNA and Its Packaging in the Chromatin Fiber". Molecular biology of the cell (4th ڇاپو). New York: Garland Science. ص. 207. ISBN 978-0-8153-4072-0.
  3. ↑ lberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). Chromosomal DNA and Its Packaging in the Chromatin Fiber. Garland Science.
  4. ↑ Teif VB, Clarkson CT (2019). "Nucleosome Positioning". Encyclopedia of Bioinformatics and Computational Biology. جلد 2. ص. 308–317. doi:10.1016/B978-0-12-809633-8.20242-2. ISBN 978-0-12-811432-2. S2CID 43929234.
  5. ↑ "Spheroid chromatin units (v bodies)". Science 183 (4122): 330–332. January 1974. doi:10.1126/science.183.4122.330. PMID 4128918. Bibcode: 1974Sci...183..330O. https://archive.org/details/sim_science_1974-01-25_183_4122/page/330.
  6. ↑ "Milestone 9, (1973-1974) The nucleosome hypothesis: An alternative string theory". Nature Milestones: Gene Expression. December 2005. doi:10.1038/nrm1798. http://www.nature.com/milestones/geneexpression/milestones/articles/milegene09.html.
  7. ↑ "Chromatin structure: a repeating unit of histones and DNA". Science 184 (4139): 868–871. May 1974. doi:10.1126/science.184.4139.868. PMID 4825889. Bibcode: 1974Sci...184..868K. https://archive.org/details/sim_science_1974-05-24_184_4139/page/868.
  8. ↑ "Nucleosomes inhibit the initiation of transcription but allow chain elongation with the displacement of histones". Cell 49 (2): 203–210. April 1987. doi:10.1016/0092-8674(87)90561-7. PMID 3568125. https://archive.org/details/cell_1987-04-24_49_2/page/203.
  9. ↑ "Nucleosome loss activates yeast downstream promoters in vivo". Cell 55 (6): 1137–1145. December 1988. doi:10.1016/0092-8674(88)90258-9. PMID 2849508. https://archive.org/details/cell_1988-12-23_55_6/page/1137.
  10. ↑ "Changes in histone gene dosage alter transcription in yeast". Genes & Development 2 (2): 150–159. February 1988. doi:10.1101/gad.2.2.150. PMID 2834270.
  11. 1 2 مختلف ڪرسٽلن ۾ 146 ۽ 147 بنيادي جوڙن جا قدر ڏٺا ويا آهن.
  12. 1 2 "Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8 A resolution". Nature 389 (6648): 251–260. September 1997. doi:10.1038/38444. PMID 9305837. Bibcode: 1997Natur.389..251L. https://archive.org/details/sim_nature-uk_1997-09-18_389_6648/page/251.
  13. ↑ Alberts B (2007). Molecular Biology of the Cell (5th ڇاپو). New York: Garland Science. ص. 211. ISBN 978-0-8153-4106-2.
  14. ↑ "NucPosDB: a database of nucleosome positioning in vivo and nucleosomics of cell-free DNA". Chromosoma 131 (1–2): 19–28. June 2022. doi:10.1007/s00412-021-00766-9. PMID 35061087.
  15. ↑ "Position and orientation of the globular domain of linker histone H5 on the nucleosome". Nature 395 (6700): 402–405. September 1998. doi:10.1038/26521. PMID 9759733. Bibcode: 1998Natur.395..402Z. https://archive.org/details/sim_nature-uk_1998-09-24_395_6700/page/402.
  16. ↑ "Involvement of histone H1 in the organization of the nucleosome and of the salt-dependent superstructures of chromatin". The Journal of Cell Biology 83 (2 Pt 1): 403–427. November 1979. doi:10.1083/jcb.83.2.403. PMID 387806. PMC 2111545. https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_1979-11_83_2/page/403.
  17. ↑ "Nuclear and chromatin composition of mammalian gametes and early embryos". Biochemistry and Cell Biology 70 (10–11): 856–866. 1992. doi:10.1139/o92-134. PMID 1297351. Bibcode: 1992BCB....70..856C. https://archive.org/details/sim_biochemistry-and-cell-biology_october-november-1992_70_10-11/page/856.
  18. 1 2 3 4 5 6 "Controlling the double helix". Nature 421 (6921): 448–453. January 2003. doi:10.1038/nature01411. PMID 12540921. Bibcode: 2003Natur.421..448F. https://archive.org/details/sim_nature-uk_2003-01-23_421_6921/page/448.
  19. ↑ "Structure of the nucleosome core particle at 7 A resolution". Nature 311 (5986): 532–7. 1984. doi:10.1038/311532a0. PMID 6482966. Bibcode: 1984Natur.311..532R. https://archive.org/details/sim_nature-uk_1984-10-11_311_5986/page/532.
  20. ↑ "Preparative separation of nucleosome core particles containing defined-sequence DNA in multiple translational phases". Electrophoresis 16 (10): 1861–1864. October 1995. doi:10.1002/elps.11501601305. PMID 8586054.
  21. ↑ "Large-scale production of palindrome DNA fragments". Analytical Biochemistry 231 (1): 109–114. October 1995. doi:10.1006/abio.1995.1509. PMID 8678288. https://archive.org/details/analytical-biochemistry_1995-10-10_231_1/page/109.
  22. ↑ "X-ray diffraction analysis of crystals containing twofold symmetric nucleosome core particles". Acta Crystallographica. Section D, Biological Crystallography 52 (Pt 2): 283–288. March 1996. doi:10.1107/S0907444995009139. PMID 15299701. Bibcode: 1996AcCrD..52..283H.
  23. ↑ "Asymmetries in the nucleosome core particle at 2.5 A resolution". Acta Crystallographica. Section D, Biological Crystallography 56 (Pt 12): 1513–1534. December 2000. doi:10.1107/s0907444900011847. PMID 11092917. Bibcode: 2000AcCrD..56.1513H.
  24. ↑ Hanson BL, Alexander C, Harp JM, Bunick GJ (2004). "Preparation and crystallization of nucleosome core particle". Chromatin and Chromatin Remodeling Enzymes, Part A. Methods in Enzymology. جلد 375. ص. 44–62. doi:10.1016/s0076-6879(03)75003-4. ISBN 978-0-12-182779-3. PMID 14870658.
  25. 1 2 "Structure and dynamic properties of nucleosome core particles". FEBS Letters 579 (4): 895–898. February 2005. doi:10.1016/j.febslet.2004.11.030. PMID 15680970. Bibcode: 2005FEBSL.579..895C.
  26. ↑ "Structure of the yeast nucleosome core particle reveals fundamental changes in internucleosome interactions". The EMBO Journal 20 (18): 5207–5218. September 2001. doi:10.1093/emboj/20.18.5207. PMID 11566884. PMC 125637. https://archive.org/details/sim_embo-journal_2001-09-17_20_18/page/5207.
  27. 1 2 Stryer L (1995). Biochemistry (fourth ڇاپو). New York - Basingstoke: W. H. Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-2009-6.
  28. 1 2 "Asymmetries in the nucleosome core particle at 2.5 A resolution". Acta Crystallographica. Section D, Biological Crystallography 56 (Pt 12): 1513–1534. December 2000. doi:10.1107/S0907444900011847. PDB ID: 1EQZ. PMID 11092917. Bibcode: 2000AcCrD..56.1513H.
  29. ↑ Alberts B (2009). Essential Cell Biology (2nd ڇاپو). New York: Garland Science.
  30. ↑ Allen, Paul D.; Newland, Adrian C. (1998-06-01). "Electrophoretic DNA analysis for the detection of apoptosis" (en ۾). Molecular Biotechnology 9 (3): 247–251. doi:10.1007/BF02915798. ISSN 1559-0305. PMID 9718585.
  31. ↑ "Solvent mediated interactions in the structure of the nucleosome core particle at 1.9 a resolution". Journal of Molecular Biology 319 (5): 1097–1113. June 2002. doi:10.1016/S0022-2836(02)00386-8. PMID 12079350. https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_2002-06-21_319_5/page/1097.
  32. ↑ "A genomic code for nucleosome positioning". Nature 442 (7104): 772–778. August 2006. doi:10.1038/nature04979. PMID 16862119. PMC 2623244. Bibcode: 2006Natur.442..772S. https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-08-17_442_7104/page/772.
  33. ↑ "Structures and interactions of the core histone tail domains". Biopolymers 68 (4): 539–546. April 2003. doi:10.1002/bip.10303. PMID 12666178.
  34. ↑ "X-ray structure of a tetranucleosome and its implications for the chromatin fibre". Nature 436 (7047): 138–141. July 2005. doi:10.1038/nature03686. PMID 16001076. Bibcode: 2005Natur.436..138S. https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-07-07_436_7047/page/138.
  35. ↑ "EM measurements define the dimensions of the "30-nm" chromatin fiber: evidence for a compact, interdigitated structure". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (17): 6506–6511. April 2006. doi:10.1073/pnas.0601212103. PMID 16617109. PMC 1436021. Bibcode: 2006PNAS..103.6506R. https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2006-04-25_103_17/page/6506.
  36. ↑ "Nucleosome spacing across cell types, diseases, and ages". Nucleic Acids Research 54 (5). March 2026. doi:10.1093/nar/gkag074.
  37. ↑ "Predicting nucleosome positions on the DNA: combining intrinsic sequence preferences and remodeler activities". Nucleic Acids Research 37 (17): 5641–5655. September 2009. doi:10.1093/nar/gkp610. PMID 19625488.
  38. ↑ "Formation, stability and core histone positioning of nucleosomes reassembled on bent and other nucleosome-derived DNA". Journal of Molecular Biology 207 (1): 183–192. May 1989. doi:10.1016/0022-2836(89)90449-X. PMID 2738923. https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_1989-05-05_207_1/page/183.
  39. ↑ "The insulator binding protein CTCF positions 20 nucleosomes around its binding sites across the human genome". PLOS Genetics 4 (7). July 2008. doi:10.1371/journal.pgen.1000138. PMID 18654629.
  40. ↑ "Proximity of H2A.Z containing nucleosome to the transcription start site influences gene expression levels in the mammalian liver and brain". Nucleic Acids Research 40 (18): 8965–8978. October 2012. doi:10.1093/nar/gks665. PMID 22821566.
  41. 1 2 "Rapid spontaneous accessibility of nucleosomal DNA". Nature Structural & Molecular Biology 12 (1): 46–53. January 2005. doi:10.1038/nsmb869. PMID 15580276.
  42. ↑ "Nucleosomes facilitate their own invasion". Nature Structural & Molecular Biology 11 (8): 763–769. August 2004. doi:10.1038/nsmb801. PMID 15258568.
  43. ↑ "Nucleosomal fluctuations govern the transcription dynamics of RNA polymerase II". Science 325 (5940): 626–628. July 2009. doi:10.1126/science.1172926. PMID 19644123. PMC 2775800. Bibcode: 2009Sci...325..626H. https://archive.org/details/sim_science_2009-07-31_325_5940/page/626.
  44. ↑ "Genome-scale identification of nucleosome positions in S. cerevisiae". Science 309 (5734): 626–630. July 2005. doi:10.1126/science.1112178. PMID 15961632. Bibcode: 2005Sci...309..626Y. https://archive.org/details/sim_science_2005-07-22_309_5734/page/626.
  45. 1 2 "Understanding nucleosome dynamics and their links to gene expression and DNA replication". Nature Reviews. Molecular Cell Biology 18 (9): 548–562. September 2017. doi:10.1038/nrm.2017.47. PMID 28537572.
  46. ↑ "Acetylation and Methylation of Histones and Their Possible Role in the Regulation of RNA Synthesis". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 51 (5): 786–794. May 1964. doi:10.1073/pnas.51.5.786. PMID 14172992. PMC 300163. Bibcode: 1964PNAS...51..786A. https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1964-05_51_5/page/786.
  47. ↑ "The language of covalent histone modifications". Nature 403 (6765): 41–45. January 2000. doi:10.1038/47412. PMID 10638745. Bibcode: 2000Natur.403...41S. https://archive.org/details/sim_nature-uk_2000-01-06_403_6765/page/41.
  48. ↑ "Regulated nucleosome mobility and the histone code". Nature Structural & Molecular Biology 11 (11): 1037–1043. November 2004. doi:10.1038/nsmb851. PMID 15523479.
  49. ↑ "Histone H4 lysine 91 acetylation a core domain modification associated with chromatin assembly". Molecular Cell 18 (1): 123–130. April 2005. doi:10.1016/j.molcel.2005.02.031. PMID 15808514.
  50. ↑ "Charge state of the globular histone core controls stability of the nucleosome". Biophysical Journal 99 (5): 1577–1585. September 2010. doi:10.1016/j.bpj.2010.06.046. PMID 20816070. PMC 2931741. Bibcode: 2010BpJ....99.1577F. https://archive.org/details/sim_biophysical-journal_2010-09-08_99_5/page/1577.
  51. ↑ "Histone-mediated chromatin organization in prokaryotes and viruses". Trends Biochem Sci 50 (8): 695–706. June 2025. doi:10.1016/j.tibs.2025.06.003. PMID 40581572.
  52. ↑ "Virus-encoded histone doublets are essential and form nucleosome-like structures". Cell 184 (16): 4237–4250. August 2021. doi:10.1016/j.cell.2021.06.032. PMID 34297924.
  53. ↑ "Nucleosome mobilization catalysed by the yeast SWI/SNF complex". Nature 400 (6746): 784–787. August 1999. doi:10.1038/23506. PMID 10466730. Bibcode: 1999Natur.400..784W. https://archive.org/details/sim_nature-uk_1999-08-19_400_6746/page/784.
  54. ↑ "SWI/SNF unwraps, slides, and rewraps the nucleosome". Molecular Cell 11 (2): 391–403. February 2003. doi:10.1016/S1097-2765(03)00039-X. PMID 12620227.
  55. ↑ "Histone H2A/H2B dimer exchange by ATP-dependent chromatin remodeling activities". Molecular Cell 12 (6): 1599–1606. December 2003. doi:10.1016/S1097-2765(03)00499-4. PMID 14690611.
  56. ↑ "Generation of superhelical torsion by ATP-dependent chromatin remodeling activities". Cell 103 (7): 1133–1142. December 2000. doi:10.1016/S0092-8674(00)00215-4. PMID 11163188. https://archive.org/details/cell_2000-12-22_103_7/page/1133.
  57. ↑ "ATP-driven exchange of histone H2AZ variant catalyzed by SWR1 chromatin remodeling complex". Science 303 (5656): 343–348. January 2004. doi:10.1126/science.1090701. PMID 14645854. Bibcode: 2004Sci...303..343M. https://zenodo.org/record/1230842.
  58. ↑ "Estrogen receptor-alpha directs ordered, cyclical, and combinatorial recruitment of cofactors on a natural target promoter". Cell 115 (6): 751–763. December 2003. doi:10.1016/S0092-8674(03)00934-6. PMID 14675539. Bibcode: 2003Cell..115..751M. https://archive.org/details/cell_2003-12-12_115_6/page/751.
  59. ↑ "Rapid periodic binding and displacement of the glucocorticoid receptor during chromatin remodeling". Molecular Cell 14 (2): 163–174. April 2004. doi:10.1016/S1097-2765(04)00178-9. PMID 15099516.
  60. ↑ "Genome-wide nucleosome positioning during embryonic stem cell development". Nature Structural & Molecular Biology 19 (11): 1185–1192. November 2012. doi:10.1038/nsmb.2419. PMID 23085715.
  61. ↑ "Translational and rotational settings of H2A.Z nucleosomes across the Saccharomyces cerevisiae genome". Nature 446 (7135): 572–576. March 2007. doi:10.1038/nature05632. PMID 17392789. Bibcode: 2007Natur.446..572A. https://archive.org/details/sim_nature-uk_2007-03-29_446_7135/page/572.
  62. ↑ "The role of chromatin during transcription". Cell 128 (4): 707–719. February 2007. doi:10.1016/j.cell.2007.01.015. PMID 17320508. https://archive.org/details/cell_2007-02-23_128_4/page/707.
  63. ↑ "Chromatin remodelling at promoters suppresses antisense transcription". Nature 450 (7172): 1031–1035. December 2007. doi:10.1038/nature06391. PMID 18075583. Bibcode: 2007Natur.450.1031W. https://archive.org/details/sim_nature-uk_2007-12-13_450_7172/page/1031.
  64. ↑ "A high-resolution atlas of nucleosome occupancy in yeast". Nature Genetics 39 (10): 1235–1244. October 2007. doi:10.1038/ng2117. PMID 17873876. Bibcode: 2007NaGen..39.1235L.
  65. ↑ "Conserved nucleosome positioning defines replication origins". Genes & Development 24 (8): 748–753. April 2010. doi:10.1101/gad.1913210. PMID 20351051.
  66. ↑ "Dynamic remodeling of individual nucleosomes across a eukaryotic genome in response to transcriptional perturbation". PLOS Biology 6 (3). March 2008. doi:10.1371/journal.pbio.0060065. PMID 18351804.
  67. ↑ "DNA bridging and looping by HMO1 provides a mechanism for stabilizing nucleosome-free chromatin". Nucleic Acids Research 42 (14): 8996–9004. August 2014. doi:10.1093/nar/gku635. PMID 25063301.
  68. ↑ "Single-molecule studies of high-mobility group B architectural DNA bending proteins". Biophysical Reviews 9 (1): 17–40. February 2017. doi:10.1007/s12551-016-0236-4. PMID 28303166.
  69. ↑ "A twist defect mechanism for ATP-dependent translocation of nucleosomal DNA". eLife 7. May 2018. doi:10.7554/eLife.34100. PMID 29809147.
  70. ↑ "Uncovering a New Step in Sliding Nucleosomes". Trends in Biochemical Sciences 44 (8): 643–645. August 2019. doi:10.1016/j.tibs.2019.05.001. PMID 31171402.
  71. 1 2 "Biophysics of Chromatin Remodeling". Annual Review of Biophysics 50 (1): 73–93. May 2021. doi:10.1146/annurev-biophys-082520-080201. PMID 33395550.
  72. 1 2 "Chromatin remodelers couple inchworm motion with twist-defect formation to slide nucleosomal DNA". PLOS Computational Biology 14 (11). November 2018. doi:10.1371/journal.pcbi.1006512. PMID 30395604. Bibcode: 2018PLSCB..14E6512B.
  73. ↑ "In vitro reconstitution and analysis of mononucleosomes containing defined DNAs and proteins". Methods 12 (1): 2–9. May 1997. doi:10.1006/meth.1997.0441. PMID 9169189.
  74. ↑ Dyer PN, Edayathumangalam RS, White CL, Bao Y, Chakravarthy S, Muthurajan UM, Luger K (2004). "Reconstitution of nucleosome core particles from recombinant histones and DNA". Chromatin and Chromatin Remodeling Enzymes, Part A. Methods in Enzymology. جلد 375. ص. 23–44. doi:10.1016/s0076-6879(03)75002-2. ISBN 978-0-12-182779-3. PMID 14870657.
  75. ↑ "Nucleosome positioning on chicken and human globin gene promoters in vitro. Novel mapping techniques". Journal of Molecular Biology 237 (4): 401–414. April 1994. doi:10.1006/jmbi.1994.1243. PMID 8151701. https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_1994-04-08_237_4/page/401.
  76. ↑ "Site-Specific Disulfide Crosslinked Nucleosomes with Enhanced Stability". Journal of Molecular Biology 430 (1): 45–57. January 2018. doi:10.1016/j.jmb.2017.10.029. PMID 29113904. Bibcode: 2018JMBio.430...45F.
  77. ↑ Ferentz AE, Verdine GL (1994). "The Convertible Nucleoside Approach: Structural Engineering of Nucleic Acids by Disulfide Cross-Linking". ۾ Eckstein F, Lilley DM (مرتب). Nucleic Acids and Molecular Biology. جلد 8. ص. 14–40. doi:10.1007/978-3-642-78666-2_2. ISBN 978-3-642-78668-6.
  78. ↑ "Conservative segregation of tetrameric units of H3 and H4 histones during nucleosome replication". Journal of Biochemistry 107 (1): 15–20. January 1990. doi:10.1093/oxfordjournals.jbchem.a122999. PMID 2332416.
  79. ↑ "The p150 and p60 subunits of chromatin assembly factor I: a molecular link between newly synthesized histones and DNA replication". Cell 81 (7): 1105–1114. June 1995. doi:10.1016/S0092-8674(05)80015-7. PMID 7600578. https://archive.org/details/cell_1995-06-30_81_7/page/1105.
  80. ↑ "The RCAF complex mediates chromatin assembly during DNA replication and repair". Nature 402 (6761): 555–560. December 1999. doi:10.1038/990147. PMID 10591219. Bibcode: 1999Natur.402..555T. https://archive.org/details/sim_nature-uk_1999-12-02_402_6761/page/555.
  81. ↑ "Modifications of H3 and H4 during chromatin replication, nucleosome assembly, and histone exchange". The Journal of Biological Chemistry 281 (14): 9287–9296. April 2006. doi:10.1074/jbc.M512956200. PMID 16464854. https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2006-04-07_281_14/page/9287.
  82. ↑ "Exchange of histones H1, H2A, and H2B in vivo". Biochemistry 24 (13): 3080–3085. June 1985. doi:10.1021/bi00334a002. PMID 4027229.
  83. ↑ "Nucleosome assembly protein 1 exchanges histone H2A-H2B dimers and assists nucleosome sliding". The Journal of Biological Chemistry 280 (3): 1817–1825. January 2005. doi:10.1074/jbc.M411347200. PMID 15516689. https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2005-01-21_280_3/page/1817.
  84. ↑ "ATP-dependent chromatin remodeling shapes the DNA replication landscape". Nature Structural & Molecular Biology 15 (5): 477–484. May 2008. doi:10.1038/nsmb.1419. PMID 18408730.
  85. ↑ "Replication-Coupled Nucleosome Assembly and Positioning by ATP-Dependent Chromatin-Remodeling Enzymes". Cell Reports 15 (4): 715–723. April 2016. doi:10.1016/J.CELREP.2016.03.059. PMID 27149855.

ٻاهريان ڳنڍڻا

[سنواريو]

سانچو:Chromo زمرو:dmy تاريخون استعمال Dmy تاريخون استعمال

"https://sd.wikipedia.org/w/index.php?title=نيوڪليوسوم&oldid=407513" تان ورتل